Kde hľadať evolučný pôvod zubov

Evolučné rozrôznenie vodných čeľustnatcov

Najstaršou skupinou čeľustnatých stavovcov, o ktorých máme fosílne doklady, sú tŕňoplutvovce (Acanthodii). Boli to svojrázne, malým žralokom podobajúce sa vodné stavovce. Ich najstaršie nálezy pochádzajú z neskoršieho silúru. Acanthodii zaujímajú významné postavenie v evolúcii a fylogenéze stavovcov tým, že ide o najstaršie známe čeľustnatce, nepodávajúce však svedectvo o tom, ako vznikli typické znaky týchto čeľustnatcov. Čeľustnatce z hľadiska evolúcie a jej rannej fázy prekonali veľa prevratných a vážnych zmien. Tŕňoplutvovce túto fázu dokumen-tujú len čiastočne, pretože niektoré typické znaky čeľustnatcov (napr. práve čeluste) boli u nich už úplne vytvorené.
O tŕňoplutvovcoch sa stále vedú spory. Mnohí sa domnievajú, že tŕňoplutvovce stoja v koreňovej línii koncoústych rýb, iní sú zase presvedčení, že patria medzi prí-čnoústé. Tento druhý názor pramení z veľkej rady zhodných znakov, ktoré majú tieto najstaršie známe čeľustnatce spoločné so žralokmi. Je teda možné považovať Acan-thodii za akúsi špecializovanú líniu starobylých žralokov. Žraloky: dôležité medzníky v poznaní o vývoji zubov

Žraloky boli v prvohorách veľmi dôležitou skupinou, pretože sa oveľa viacej podieľali na celkovom zložení fauny stavovcov, ako je tomu dnes. Paleontologickým dokumentom o nich sú zuby (keďže kostra najstarších zástupcov bola iba chrupavko-vitá). Zuby ako paleontologický materiál (nielen u žralokov) sú tvorené tkanivom, ktoré patrí medzi najtvrdšie materiálny organického pôvodu. Sklovina a dentin totiž obsahujú až 98 % anorganických látok, následkom čoho sa práve zuby stávajú výbor-ným fosílnym materiálov.
Pri študovaní chrupu žraloka nájdeme odpovede na niektoré otázky, ktoré majú pri evolúcii stavovcov širšiu platnosť: napr. Kde hľadať evolučný pôvod zubov a ako vysvetliť známu skutočnosť, že u väčšiny stavovcov sa aspoň časť tohto mate-riálu počas života vymieňa?
Zuby všetkých stavovcov sa zakladajú z vonkajšieho a stredného embryonálne-ho listu, tzv. ektodermu a mezodermu. Úplne rovnako sa zakladajú plakoidné šupiny kryjúce povrch tela žralokov. Zuby a plakoidné šupiny majú naviac takmer rovnaký stavebný materiál a základný tvar: podpovrchová vrstva je tvorená dentinom, ktorý je krytý na povrchu sklovinou, ktorá sa u žralokov volá vitrodentin. Okrem toho zuby a plakoidné šupiny majú zhruba kónický tvar (telo žralokov je na povrchu drsné) a vo vnútri je dutina s cievnym a nervovým zásobením.

Z tohto je zrejmé, že zuby a plakoidné šupiny sú homologické orgány. Keď ešte uvážime, že výstielka ústnej du-tiny a koža na tele sú taktiež homologické útvary, ktoré sa formujú rovnako z ektodermu a mezodermu, potom je úplne jasná odpoveď na otázku „Aký je evolučný pôvod zubov?“: zuby vznikli premenou drobných krycích elementov na povrchu tela žralokov, ktoré nazývame plakoidné šupiny. V ústnej dutine žraloka môžeme skutoč-ne zistiť zuby na všetkých kostných elementoch, ktoré tvoria jej steny, čiže všade tam, kam zasahoval embryonálny ektoderm. Nie sú teda iba na hrane čeľusti, ale aj na jej vnútornom povrchu. Zuby žralokov majú jednu veľmi charakteristickú vlastnosť, ktorá sa doposiaľ celkom uspokojivo nepodarila objasniť. Zuby sa zakladajú na vnútornej strane čeľusti a v priebehu toho, ako dorastajú, pohybujú sa po vnútornom povrchu čeľusti smerom k čeľustnej hrane (teda do funkčnej pozície) a potom na stranu vonkajšiu, kde vypa-dávajú. Preto ich nachádzame v niektorých fosílnych ale i recentných sedimentoch vo veľkom množstve, čo však neznamená hromadný úhyn žralokov. Na vnútornom po-vrchu čeľusti sú zuby situované a zaradené v radoch, ktoré sú vzhľadom k okraju če-ľusti šikmé. Zakladajú sa pomerne ďaleko v sliznici ústnej dutiny a rastú počas pohy-bu k okraju čeľusti. Obidve okolnosti sú veľmi dôležité, pretože zuby nedospievajú do funkčnej pozície na hrane čeľusti v radoch, to by totiž malo za následok hromadné vypadávanie celého radu a do doby, kým by sa dostala do funkčnej pozície ďalší zubný rad, bol by daný jedinec zbavený svojho jediného nástroja na chytanie potravy a obranu. Preto je veľmi výhodné, že zuby sa dostávajú do funkčnej pozície jeden po druhom. Pozorovanie recentných foriem žralokov ukázalo, že výmena zubov je proces dosť rýchly a že sa s pribúdajúcim vekom dosť spomaľuje. Bolo zistené, že u mladých žralokov sa za priaznivých životných podmienok každý zub na spodnej čeľusti nahradí asi za osem dní, na vrchnej čeľusti dokonca ešte za kratšiu dobu.
Je zrejmé, že pohyb zubov po čeľusti je u žralokov umožnený tým, že čeľuste sú tvorené len kalcifikovanou chrupavkou. Zuby nie sú teda pevne prichytené ku kos-tiam exocrania, ktoré u všetkých ostatných stavovcov kryjú endokraniálne čeľuste. Avšak i v týchto ostatných skupinách čeľustnatcov dochádza v podstate k rovnakému procesu pri výmene zubov, aj keď sú vyvinuté krycie kosti exocrania. U koncoústych rýb, obojživelníkov a veľkého počtu plazov sa zuby vytvárajú tak ako u žralokov- v ústnej sliznici na vnútornej strane čeľusti.

Najskôr sa vytvorí hrbolčekovitý základ zubu, ktorý pomaly rastie a zároveň sa pohybuje smerom hore k hrane čeľusti. Tam je doteraz funkčný zub, ktorý sa od bázy opotrebováva a tým sa uvoľňuje; na jeho miesto prirastá prostredníctvom zmieneného špeciálneho kostného tkaniva práve do-rastajúci náhradný zub. Pri pohľade na vnútorný povrch čeľuste vidíme v týchto prí-padoch podobnú situáciu ako u žralokov; výsledkom je výmena zubov, prebiehajúca spredu dozadu. Pretože však u suchozemských stavovcov je počet zubov menší ako u primitívnych žralokov, výmena zubov tu prebieha trochu odlišným spôsobom. Zuby dorastajú a vypadávajú tak, akoby celý chrup bol rozdelený na dve na sebe nezávislé série. Výsledkom toho je, že keď na prvej zubnej pozícii je starý zub vypadnutý, a náhradný ešte nedorástol do definitívnej veľkosti, na oboch susedných pozíciách sú zuby úplne funkčné a nedochádza teda k vytváraniu rozsiahlych a nevýhodných dias-tém (medzier). A opäť ako u žralokov: výmena zubov je intenzívnejšia a pravidelnejšia u mladších jedincov a u starších sa niektoré zuby obzvlášť v zadnej časti zubného ra-du, stávajú permanentnými.

Rôzne druhy prijímania potravy

Zaujímavé modifikácie v spôsobe prijímania potravy vznikli v súvislosti s pri-spôsobením sa živočíšnych druhov rôznym druhom potravy. Sú známe žraloky, ktoré majú ústny otvor prispôsobený tak, že sú schopné vykusovať z tela živých rýb jednot-livé sústa. Na druhej strane poznáme žraloka obrovského (Cetorhinus maximus), do-sahujúceho dĺžky až dvanásť metrov, ktorý sa výlučne živý zooplanktónom. Loví tak, že pláva s ústami doširoka otvorenými a drobná, takmer mikroskopická potrava, sa zachytáva na jemných tyčinkovitých útvaroch, čo sú vlastne modifikované zuby na vnútornej strane žiabrových oblúkov. U iného žraloka obrovského (Rhincodon typus) dorastajúceho dĺžky dvadsať metrov a patriaceho tak k najväčším vodným stavovcom, k zachytávaniu planktónu a iného druhu drobnej potravy používa špeciálne prispôso-bené žiabre.

Vznik alveolárneho chrupu u niektorých plazov a cicavcov

U niektorých plazov a cicavcov sú zuby pripevnené v alveolách, kde sa tiež vy-víjajú náhradné zuby. Aj tento stav má jasnú evolučnú náväznosť na situáciu ako u žralokov a nižších stavovcov. Ku vzniku zubných alveol došlo totiž tak, že sa para-lelne s pôvodnou hranou čeľuste vyvinula ešte jedna hrana na jej vnútornom povrchu. U niektorých plazov, napr.

jašteríc, je táto hrana vyvinutá len ako horizontálna lišta, ktorá však v priebehu evolúcie mohutnela a uzavrela do priestoru medzi sebou a pôvodnou hranou tú časť sliznice ústnej dutiny, z ktorej sa vyvíjajú zuby. Ďalším vý-vojom potom došlo na niektorých miestach k vzájomnému zrastaniu oboch hrán, pri-čom v miestach zubných pozícii obe hrany nezrástli a vznikla tam zubná alveola. Tento stav je možné nájsť u niektorých plazov (krokodílov) a cicavcov. Počet zubných pozícii sa znížil a rovnako tak sa spomalila rýchlosť výmeny. U cicavcov dochádza k výmene zubov len jeden raz za život jedinca (výmena mliečneho chrupu za defini-tívny). Vidíme teda, že evolučný pôvod výmeny zubov musíme hľadať v neustálom obmieňaní zubného materiálu u najstarších žralokov.

Fylogenéza zubov

Zuby sa vo všeobecnosti evolučne prispôsobili druhu potravy, ktorú jednotlivé zvieratá preferujú: na druh potravy poukazuje tvar hryzákov, očných zubov, črenov-cov a stoličiek. Šelmy majú ostré hrany zubov na rezanie mäsa, bylinožravce majú ši-roké zuby na drvenie rastlinnej hmoty, všežravce majú na spracovanie rozmanitej potravy zuby široké a hrboľaté. Zuby rýb sú kostené, nemajú korene a po opotrebova-ní sa nahrádzajú novými. Pažerákovité zuby kaprovitých, ktoré pritláčajú potravu k rohovinovej platničke na báze lebky, nie sú s pravými zubami homologické a nevymieňajú sa. Homodontný chrup (napr. hmyzožravce, slabozubce, veľryby) sa vyznačuje nepatrnými rozdielmi v tvare a funkcii jednotlivých zubov. V heterodontnom chrupe sú viacmenej tvarovo i funkčne rozlíšené rezáky, očné, črenové zuby a stoličky. V mliečnom chrupe chýbajú stoličky. Pokiaľ sa ostatné mliečne zuby vymieňajú za definitívne, je to chrup difiodontný. Niektoré zuby (rezáky hlodavcov, kly chobotná-čov) rastú po celý život. Iným (slabozubcom) sa zuby u plodu síce zakladajú, ale ešte počas vnútromaternicového života alebo krátko po narodení, miznú. Kostice nie-ktorých veľrýb alebo zrohovatené okraje ďasien (prežúvavce) plnia tiež niektoré funk-cie zubov.