1 Obsah
2 Etologia
3 Držitelia NC a ich prínos pre etologiu
3.1 Karl von Frisch
3.2 Konrad Lorenz
3.3 Nikolas Tinbergen
4 Základy etológie
5 Vrodené správanie živočíchov
5.1 Typy vrodeného správania
5.1.1 Orientačné správanie
5.1.2 Potravové správanie
5.1.3 Komunikácie živočíchov
5.1.4 Komfortné správanie
5.1.5 Obranné a útekové správanie
5.1.6 Teritoriálne správanie
5.1.7 Hravé správanie
5.1.8 Sociálne správanie
5.1.9 Rozmnožovacie správanie
5.2 Biologické rytmy
6 Naučené správanie živočíchov
6.1 Obligatórne učenie
6.2 Fakultatívne učenie
6.3 Generalizácia
7 Základy etológie psov
7.1 Skrotenie a domestifikácia
7.1.1 Vrodené a získané chovanie psa
7.2 Vývoj psa od pôrodu do dospelosti
7.2.1 Pôrod
7.2.2 Vegetatívna fáza (prvé 2 týždne po pôrode)
7.2.3 Prechodná fáza (3. týždeň po pôrode)
7.2.4 Fáza vštepenia (4. až 7. týždeň po pôrode)
7.2.5 Fáze sociability (8, až 12. týždeň)
7.2.6 Fáza sociálneho usporiadania (4. mesiac)
7.2.7 Fáza usporiadania skupiny (5 až 6 mesiacov po pôrode)
7.2.8 Puberta
7.2.9 Dospelosť
7.3 Etogram psa
7.3.1 Lovecké chovanie
7.3.2 Obranné chovanie
7.3.3 Sexuálne chovanie
7.3.4 Sociálne správanie
7.3.5 Do tohoto funkčného okruhu patria všetky prejavy a aktivity, ktoré upevňujú a upravujú vzťahy a spoluprácu vnútri svorky
7.3.6 Teritoriálne chovanie
7.3.7 Udržovanie individuálnej vzdialenosti
7.3.8 Udržovanie hierarchického usporiadania
7.3.9 Agresívne chovanie
7.3.10 Imponovanie
7.3.11 Protestné chovanie
7.3.12 Podriadené chovanie
7.3.13Priateľský kontakt
7.3.14 Neutrálny kontakt
7.3.15 Hra
7.3.16 Emócie (pocity)
2 Etologia

Je to súčasť zoopsychológie, alebo ekológie chovania, študuje životné prejavy a správanie živočíchov , ich inštinktov , zvykov a spôsobov života. Analyzuje formy vrodeného chovania a vplyv motivácie na výsledky učenia zvierat.
Samotný názov etológia sa skladá z 2 gréckych slov: etos + logos = správanie + veda.
Etológia sleduje štruktúru, sémantiku prvkov správania, ich ontogenetický aj fylogenetický vývoj.
Správanie závisí na výkonnosti nervového systému vrátane zmyslových orgánov aj na hormonálnej regulácii. Cieľom etológie je skúmať vrodené a naučené prejavy živočíchov a ich schopnosti adaptovať sa na najrôznejšie životné prostredie a úspešne reagovať na jeho zmeny. Okrem toho etológia skúma aj evolúciu prvkov správania a jeho biologický význam.
Pri najjednoduchších živočíchoch je podstatou správania taxa - napríklad pohyb v smere svetla, v smere prúdenia živín. Môžeme ju pozorovať už u baktérií. S vývojom zložitejšej nervovej sústavy sa objavujú inštinkty. Behom evolúcie sa inštinkty veľmi zdokonalili. Objavuje sa apetencia - aktívne vyhľadávanie podnetov. Hladná mačka vychádza na miesta, kde sa môžu vyskytovať živé myši. Ale to už predpokladá ďalší významný faktor, a tým je učenie. Ako by totiž ináč mačka vedela, kde sú myši. Zo zdokonaľovaním centrálnej nervovej sústavy je vplyv učenia stále silnejší. Odlíšiť potom inštinkty od naučeného správania nie je ľahké. Existujú dve teórie vysvetľujúce správanie :
·behaviorizmus - tvrdí, že všetko správanie je naučené a vyvolané podmieňovaním. Zvieratá sa podľa tejto teórii musia učiť všetky vzory správania metódou pokusu a omylu. (J.B. Watson a B.F Shinner)
·etológia - predpokladá, že väčšia časť toho čo zvieratá vedia je vrodené, a vykonávané inštinktívne. Extrémne možno povedať, že všetko nové správanie je výsledkom maturácie (zrenia) a imprintingu (vtláčania). (Konrad Lorenz, Nikolas Tinbergen a Karl von Frisch)
Existujú štyri gény, programujúce správanie :
·znakové stimuly, alebo spúšťače, sú signály, ktoré zvieraťu umožnia poznať vitálny prvok, alebo iného živého tvora, keď ho uvidí po prvý krát. Znakové stimuly môžeme ľahko objaviť v komunikácii, love a správaní vyvolanom strachom.
·motorické programy vyvolávajú prejavy iného druhu správania. Prvý motorický program bol skúmaný u husi divej (Anser anser), reakcia kotúľajúceho vajíčka. Keď hus uvidí vedľa svojho hniezda vajíčko, alebo niečo čo vyzerá ako vajíčko, natiahne krk, až na neho dosiahne zobákom, a potom jemne kotúľa vajíčko späť do hniezda. Takéto správanie je fixovaný vzor, a etológovia tvrdia že je vrodené.
·motivácia je ústrednou myšlienkou pre pochopenie správania. Motivácia je to, čo núti zviera robiť to, čo robí. Zviera motivujú pudy. Pud sebazáchovy motivuje lov, sexuálny pud motivuje párenie, agresia motivuje vyhnanie protivníka. Klasická etologická škola založená K. Lorenzom vysvetlila ako prvá správanie pomocou pudov a motivácie. Bez motivácie neexistuje žiadne správanie.
·učenie vrátane imprintingu
Za zakladateľov etológie sa pokladajú holandský zoopsychológ Icolas Timberger , rakúsky ornitológ Konrad Lorenz a nemecký fyziológ Karl von Frisch ( istý čas pôsobil aj v Čechách). Ich spoločné snaženie bolo v roku 1973 odmenené Nobelovou cenou za fyziológiu a medicínu.
3Držitelia NC a ich prínos pre etologiu

3.1 Karl von Frisch

Frisch sa v svojej práci zaoberal zmyslom pre farby a významom zmeny farby u rýb, ale od roku 1912 sa jeho hlavným celoživotným predmetom vedeckého záujmu stali včely medonosné. Nadviazal na predchádzajúcu prácu a zaoberal sa ich zmyslovým vnímaním : zrakom, čuchom, a neskôr schopnosťou orientovať sa pomocou polarizovaného ultrafialového svetla pre človeka neviditeľného. Najviac sa preslávil tým, že objavil, ako sa včely dorozumievajú.
Zistil, že včely lietavky, ktoré nájdu zdroj potravy, oznamujú po prílete do úľa ostatným robotniciam zvláštnymi pohybmi, takzvanými včelími tancami, jeho vzdialenosť, smer a výdatnosť. Kruhovým tancom na zvislo postavené plásty oznamujú, že zdroj potravy leží blízko, v okruhu 50 – 100 metrov. Tancom v tvare osmičky označujú potravu nachádzajúcu sa ďalej, a to až niekoľko kilometrov. Vzdialenosť určuje rýchlosť tanca, čím pomalší je, tým je zdroj ďalej. Smer, odchylka osy osmičky a od zvislice, ktorá zodpovedá uhlu, ktorí zviera slnko, s uhlom ako vrcholom uhlu a zdrojom potravy. Výdatnosť potravy naznačuje dĺžka trvania tanca. Pokiaľ slnko nesvieti, orientujú sa pomocou polarizovaného svetla.
Orientáciu jeho prác ukazuje najlepšie ich postupnosť:
Zmysel pre farby a tvary včiel 1914 –15
Čuch včiel a jeho význam počas kvitnutia 1919
Včelia reč – výskum psychológie živočíchov 1923
Výskum významu sluchu u hmyzu 1932
Chuť včiel 1934
Odpudzujúca látka v koži rýb a jej význam 1941
Včelie tance 1646
Polarizované svetlo ako orientačný faktor pri včeľom tanci 1949
Slnko, kompas včelieho života 1950
Tanec ako odkaz pri orientácii včiel 1967

Nobelova cena pre rok 1973 mu bola udelená za objavy týkajúce sa organizácie a vyvolaní individuálnych a spoločenských vzorcov chovaní. O cenu sa podelil s krajanom Lorenzom a Holanďanom Tinbergenom.
3.2 Konrad Lorenz

Lorenz je považovaný za zakladateľa klasickej etologie, vedy zaoberajúcej sa komparatívnym štúdiom vrodeného chovania živočíchov vrátane človeka metódou priameho pozorovania v čo možno najprirodzenejších podmienkach. Vyrastal v dome s veľkou záhradou a od ranného detstva vrelý vzťah k zvieratám, s ktorým chovom mu pomáhala opatrovateľka Resi Fuhringerová, ktorá pochádzala z tradičnej sedliackej rodiny. Už ako malý chlapec si vytvoril akúsi malú domácu záhradu a stal sa expertom na chovanie vodných vtákov. Najväčší objav, takzvaný vštiepenie ( angl. imprinting ) urobil ešte ako malý chlapec, keď dostal od suseda čerstvo vyliahnuté kačice: všimol si, že ho nasledujú ako vlastnú matku. Po štúdiách pokračoval v pozorovaní vtákov. Konal pokusy s práve narodenými mláďatami, ako s husami z liahne. Overil si skúsenosti práve narodených jedincov počas kritického ranného obdobia života sú rozhodujúce pre formovanie ich primárnych a sociálnych väzieb. Novorodeniatko nasleduje prvý pohybujúci sa predmet či živočícha, ktoré zhliadne, a to i neskôr, čo dokázal pomocou rôznych predmetov vrátane atráp matky. Na tomto základe rozvíjal svoju teóriu o vrodených vzorcoch chovania, pretože jednania mláďat sa nedalo vysvetliť ako vytváranie reflexných oblúkov pri učení, ale muselo byť geneticky naprogramované. V pokusoch s F1 kríženci divokej husi snežnej a domácej husi skúmal proces domestifikácie. Objavil u krížencov prekvapujúce odchýlky od normálneho sociálneho a pohlavného chovania divokých vtákov, ktoré pripisoval vzrastu významu potravy práve tak ako páreniu a naopak ubývanie väčšiny rozlišujúcich sociálnych inštinktov. Ako neskôr vysvetľoval, obavy z toho, že širšie chápaná domestifikácia pôsobí genetickú degeneráciu u civilizovaného ľudstva, ho priviedla k prijatiu rasových teórií nacistov, takže sa stal členom nacistickej strany a spolupracovníkom jej Rasovo politického úradu. Neskôr sa hájil tým, že netušil, že nacistami často používané slovo „ výber „ znamenalo vraždu. V ústave Maxa Planca začal skúmať problém vnútro druhového agresívneho chovania, jeho funkciu pre prežitie a mechanizmus jeho eliminácie a neskôr sa pokúšal zovšeobecniť etologické poznatky získané štúdiom a overiť ich platnosť i pre človeka ako sociálny druh. Varoval pred sebazničením, pretože moderné ľudstvo podľa jeho názoru trpí masovou neurózou : zmieta sa v začarovanom kruhu komerčnej súťaže a hospodárskeho rastu vedúcich k devastácii prírodného prostredia.
K jeho hlavným prácam patria učebnice:
Základy etologie čes. 1993
Takzvané zlo čes. 1992
Osem smrteľných hriechov civilizovaného človeka čes. 1990

Lorenzova práca, aj keď bola v dobe svojho vzniku spochybňovaná najmä americkými behavioralistami, priniesla pochopenie, že vrodené chovanie má základný význam pre adaptáciu živočíchov a že vzniklo evolučným procesom.
Nobelova cena pre rok 1973 mu bola udelená za objavy týkajúce sa organizácie a vyvolávaní individuálnych a spoločenských vzorcoch chovania.

3.3 Nikolas Tinbergen

Tinbergen ako spoluzakladateľ klasickej etologie ju chápal ako pozorovaciu a experimentálnu vedu, avšak na rozdiel od Lorenza, pracujúceho so zdomácnenými zvieratami, dával prednosť skúmaniu inštinktívneho správania v prírodnom prostredí. Etologický výskum sa podľa neho musí zaoberať prejavmi chovania ako v ontogenetickom vývoji, teda sledovať ako bezprostredné aj vzdialenejšie príčiny, tak v evolučnom kontexte teda ich fylogenéze, čím dospeje k objasneniu ich funkcie a mechanizmov. V dizertačnej práci sa zaoberal inštinktívnymi mechanizmami u hmyzu, jeho orientáciu v prostredí : ako osa kutikulka rozpozná svoje podzemné hniezdo. Niekoľkými jednoduchými, ale dômyselnými pokusmi, pri ktorých nepotreboval nič viac než hrsť borových šišiek, dokázal, že sa osy riadia priestorovým usporiadaním orientačného bodu okolo hniezdneho vstupu. Ďalej skúmal sociálnu kontrolu pri pohlavnom rituály koljušky obecnej a rozmanitosť behaviorálnych signálov u rôznych druhov čajok. Pri medzidruhovom porovnávaní blízko príbuzných druhov objavil význam evolučne zakotvených vrodených vzorcov chovania. V neskorších rokoch sa pokúsil v spolupráci s manželkou využiť niektoré etologické princípy pri liečbe autistických detí.
Ranné práce zhrnul v klasických textoch :
Štúdium inštinktu 1951
Svet Čajky striebristej 1953
Autistické deti 1983 ( s manželkou )

Tintenberg nakoniec dospel k pojatí etologie ako „ biológia chovania “, založenej na štyroch hlavných otázkach biológie, ktorými sú : príčinnosť, prežitie druhu, evolúcia a ontogenéza. Každá vyžaduje svojské odpovede, ktoré sú však navzájom prepojené a až v celku umožňujú konzistentný výklad chovania.
Nobelovu cenu pre rok 1973 mu bola udelená za objavy týkajúce sa organizácie a vyvolávanie individuálnych a spoločenských vzorcov chovania.
4 Základy etológie

Všeobecnou aktivitou, vrodeným a naučeným správaním živočíchov sa zaoberá biologická disciplína - etológia. Súčasné poznatky o správaní zvierat čerpajú z výsledkov troch výskumných smerov zameraných na štúdium správania živočíchov.

Na začiatku 20. storočia to bol fyziologický výskumný smer, ktorého predstaviteľom bol ruský neurofyziológ I.P.Pavlov. Skúmal vyššiu nervovú činnosť živočíchov, väčšinou laboratórnych psov. Okrem výskumu podmienených reflexov si všímal aj individuálne prejavy živočíchov.

Na experimentálnu prácu I.P.Pavlova nadviazal ďalší výskumný smer - behaviorizmus. Zaoberal sa učebnými procesmi, predovšetkým laboratórnych druhov zvierat v bludiskách a v rôznych problémových skrinkách (známa je tzv. Skinnerova klietka).

Najvýznamnejším výskumným smerom však bola vlastná etológia, ktorá sa začala rozvíjať v rámci zoológie koncom tridsiatych rokov 20. storočia. Zaoberala sa výskumom správania živočíchov v prirodzených podmienkach voľnej prírody. Jej základ tvorili výskumy rakúskeho prírodovedca - etológa Konrada Lorenza (1903-1989), holandského vedca Nicholasa Tinbergena (1907-1988) a nemeckého entomológa a etológa Karla von Frischa (1886-1982

Základnou pracovnou metódou etológie je priame pozorovanie správania živočíchov, presné záznamy o jednotlivých vrodených a naučených prejavoch a ich podrobná analýza. Etológia využíva aj ďalšie pracovné metódy na získanie poznatkov o správaní živočíchov. Je to predovšetkým používanie modelovej situácie, napodobnenín - atráp, ktoré majú zvýraznené konkrétne znaky a vyvolávajú vrodené inštinktívne správanie. Môže to byť aj rôzne dlhá izolácia zvierat v rozličnom období vývinu mláďat a sledovanie negatívneho vplyvu izolácie na sociálne správanie v dospelom veku živočíchov. Ďalej je to výskum učebných schopností živočíchov prostredníctvom rôznych zariadení, napr. bludísk, v ktorých sa sleduje rýchlosť naučenia sa správnej cesty k cieľu - k potrave.

Etológia využíva na výskum správania živočíchov predovšetkým prirodzené prostredie v prírode, poloprirodzené prostredie vo zverniciach alebo v zoologických záhradách a rôzne laboratóriá.

Z hľadiska celkového správania živočíchov (ktorým sa etológia zaoberá) možno rozlíšiť dva charakteristické typy ich životných prejavov. Je to vrodené a naučené správanie.
http://biowebgym.webpark.sk/zivocichy/zakl_etologie.htm

5 Vrodené správanie živočíchov

Najdôležitejšie prejavy získavajú živočíchy na základe dedičnosti od svojich rodičov. Najcharakteristickejším znakom vrodeného správania je, že relatívne rovnako prebieha pri všetkých príslušníkoch určitého živočíšneho druhu. Je to druhovo špecifické správanie. Najväčším prínosom etológie je systematické rozpracovanie problematiky inštinktívneho správania ako najdokonalejšej formy vrodených prejavov živočíchov.

Inštinktívne správanie je vrodené správanie, ktoré môžu vyvolať vnútorné - endogénne a vonkajšie - exogénne podnety. Základom endogénnych podnetov je vnútorná fyziologická, nervová a hormonálna pripravenosť živočíšneho organizmu na realizáciu určitého typu inštinktívneho správania (pud). Exogénne podnety predstavujú podnety vonkajšieho prostredia, napr. svetlo, teplo, ročné obdobie, prítomnosť živočíchov vlastného alebo iného druhu a pod. V typickom prípade inštinktívneho správanie vždy prebehne podľa presného programu, v ktorom jeho jednotlivé časti nasledujú za sebou vždy v rovnakom poradí. Možno to opísať takto:
·najprv treba vnútorné vyladenie organizmu (pud, napr. pocit smädu alebo hladu)
·potom nasleduje vyhľadávacie správanie
·keď živočích v prostredí objaví skutočný kľúčový podnet, ktorý vyvolá spustenie samotného inštinktívneho automatizmu, nastane ukončovacie správanie (napr. získanie koristi),
·napokon nasleduje uspokojenie (vyhasnutie pudu)
Okrem toho etológovia zistili ďalšiu zaujímavú skutočnosť. Na to, aby prebehlo inštinktívne správanie, ktoré pozostáva zo sledu viacerých inštinktívnych automatizmov, nestačí len jeden kľúčový podnet, ako kombinovane musí za sebou pôsobiť viacero kľúčových podnetov, napr. tvar a smer pohybu živočícha a pod. Príkladom môže byť klasický pokus Konrada Lorenza s atrapou pernatého dravca. V jeho pokuse sa dokázalo, že pohyb atrapy - napodobneniny letového obrazu pernatého dravca smerom dopredu vyvoláva útekovú reakciu mláďat husi divej, kačíc a kurovitých vtákov. Keď Lorenz ťahal na posuvnom lanku nad pokusným priestorom atrapu pernatého dravca chvostom dozadu, čo pripomína letový obraz husí a kačíc, úteková reakcia pokusných vtákov v mladom veku nenastala. To bol jasný dôkaz toho, že letový obraz pernatého dravca (prvý kľúčový podnet) a jeho pohyb dopredu (druhý kľúčový podnet) vyvolávajú sled inštinktívnych automatizmov - vrodenú inštinktívnu obrannú reakciu mláďat.

Iným príkladom je pokus Nicholasa Tinbergena so sledovaním žobrania potravy mláďat čajky striebristej (Larus argentatus) od svojich rodičov. Dospelé čajky majú na spodnej čeľusti červenú škvrnu, poznávací znak pre mláďatá, ktoré si žiadajú od rodičov potravu. Červená škvrna je dôležitý znak, ktorý sa prejavuje dotýkaním sa tejto časti zobáka. Iba vtedy rodičia čajky začnú vyvrhovať z hrvoľa potravu. V pokuse s atrapou hlavy s červenou škvrnou na spodnej čeľusti zobáka reagovali mláďatá častejšie ako na škvrnu rôznej farby a rozličného umiestnenia na hlave rodiča. Kľúčovým podnetom teda nie je pre mláďatá iba niečo červené, ale len červená škvrna na spodnej čeľusti.

V živočíšnom organizme sa väčšinou súčasne aktivuje niekoľko typov správania (napr. potravový-obranný-rozmnožovací a pod.). V takýchto prípadoch dochádza aj napriek existujúcemu vnútornému naladeniu (nervová a hormonálna regulácia) k dočasnému potlačeniu niektorého typu správania. Vtedy sa realizuje iba naznačené správanie (napr. z útoku nastáva len prvá fáza konania - nedokončený útočný výpad voči sociálnemu partnerovi a súperovi v konfliktnej situácii).

Podobne etológovia vysvetľujú aj náhradné správanie, keď sú pripravené prejaviť sa dve protikladné vrodené formy správania (napr. útočná a úteková tendencia) približne v rovnakej intenzite. V takom prípade sa živočíchy začnú správať v danej situácii neadekvátne (kohúty zobú do zeme, opice zívajú, čistia sa, škrabkajú sa na tele alebo naznačujú prijímanie neexistujúcej potravy a pod.).
5.1 Typy vrodeného správania

Najdôležitejšie kategórie vrodeného správania, ktoré majú význam z hľadiska stratégie prežívania živočíchov v prírode, sú - orientačné správanie, potravové správanie, komunikácie živočíchov, komfortné, obranné a útekové správanie, teritoriálne správanie, hravé a sociálne správanie, rozmnožovacie vrodené správanie a biorytmy.

5.1.1 Orientačné správanie

Orientačné - pátracie správanie patrí medzi najzákladnejšie prejavy vrodeného správania takmer všetkých živočíšnych druhov. Je jednou z najdôležitejších súčastí zachovania jedinca a charakterizuje ho systematické preskúmavanie každého nového prostredia, do ktorého sa jedinec dostane. Živočích takto získava informácie o prítomnosti iných zvierat vlastného druhu alebo iných druhov. Tento typ správania je schopný dočasne potlačiť akúkoľvek inú motiváciu, napr. hladné zviera v novom prostredí začne žrať až vtedy, keď ho dôkladne preskúma. Pri zložitých formách orientačného správania využívajú živočíchy rôzne znaky na zemi, napr. výšku slnka nad obzorom, magnetické pole Zeme (holuby, bociany, žeriavy, sťahovavé vtáky) atď. Najdôležitejšou funkciou orientačného správania je získavanie poznatkov o prostredí a o živých organizmoch v ňom.

5.1.2 Potravové správanie

Potravové správanie patrí medzi životné potreby a aktivity v celej živočíšnej ríši. Jednotlivé druhy sa formou získavania potravy veľmi odlišujú. Vyhľadávanie potravy je väčšinou rôznorodejšie, premenlivejšie a zložitejšie ako samostatné konzumovanie už získanej potravy. Ide o pravidelne sa opakujúce správanie v rôznych intervaloch (niekoľko hodín až mesiacov). S potravinovým správaním úzko súvisia aj formy správania spojené s metabolizmom (spôsoby kalenia a močenia). Tieto prejavy sú charakteristické pre každý druh, pričom možno pozorovať aj vnútrodruhové pohlavné a vekové zvláštnosti. Vylučovanie exkrementov je súčasne pachovým značkovaním teritória a má dôležitý význam aj pri ritualizovanom zatrieďovaní jedincov do hierarchických vzťahov v sociálnych skupinách. Druhy sociálneho hmyzu (mravce, termity, včely, čmele), ale aj vtáky a cicavce sa o výskyte potravy navzájom informujú rôznymi pachovými, optickými alebo akustickými signálmi (napr. orientačné a vrtivé tance včiel a pod.). Dôležitý význam má potravové správanie v súvislosti s rodičovskou starostlivosťou tých živočíšnych druhov, ktoré zabezpečujú potravu pre svoje mláďatá v ranom veku.

5.1.3 Komunikácie živočíchov

Komunikácie živočíchov možno považovať za prenos informácie pomocou vydávaných a prijímaných signálov. Sú to prejavy jedincov, ktoré pôsobia na iné živočíchy rovnakého, vo výnimočných prípadoch aj iného druhu a menia ich správanie.

Signály sa delia na optické (tvar, sfarbenie, pohyb), akustické (rôzne vydávané zvuky, spev vtákov, škriekanie, kvičanie a pod.), chemické (rôzne pachové značkovanie teritória, odpudzovanie nepriateľa, napr. tchor, pôsobenie feromónov na diaľku na prilákanie samčekov, napr. niektoré druhy motýľov) a dotykové (majú význam hlavne vo vzťahoch matka a mláďatá a v sociálnom živote). Sem patria aj elektrické signály (niektoré druhy rýb).

Signály majú veľmi dôležitú identifikačnú - spoznávaciu, zbližovaciu a výstražnú funkciu. Niekedy sa ako signál využíva aj ritualizované správanie, tzn. využívajú sa rôzne prvky správania (napr. zívanie, vycieranie zubov, obnažovanie hornej pery, preťahovanie tela, pantomimické a mimické výrazové prostriedky, rôzne postoje a gestá nadradenosti a podradenosti), ktoré sa zmenili na prvky signalizácie (hrozba, pozdrav partnera, pozdravný ritualizovaný ceremoniál a pod.).

5.1.4 Komfortné správanie

Komfortné správanie je charakteristické pre stavovce. Ide o viaceré prejavy. Predovšetkým je to starostlivosť o telo (čistenie pokožky a jej produktov, kúpanie sa, váľanie sa v piesku, v bahne alebo tzv. popolenie, škrabanie sa o kmene stromov a pod.). Ďalej sú to rôzne aktivity súvisiace so zívaním a naťahovaním sa. Patrí medzi ne aj oddych, odpočinkové prejavy, spánok a spánkové polohy. Komfortné prejavy sú dôležitou zložkou sociálneho správania, pretože ich možno väčšinou pozorovať pri živočíchoch s vyriešenými hierarchickými vzťahmi v sociálnych skupinách.

5.1.5 Obranné a útekové správanie

Obranné a útekové správanie - ochrana a obrana je súčasťou obranného správania živočíchov. Nebezpečenstvo (napr. ohrozenie života, ohrozenie útočiacim predátorom alebo dominantným príslušníkom vlastného druhu, ako aj zmena životného prostredia) môže vyvolať tri stupne aktivity, a to:
preventívnu obrannú aktivitu (istenie, signalizovanie, ukrývanie sa)
aktívnu ochranu pred nebezpečenstvom (znehybnenie, útek do bezpečia)
aktívnu obranu (zviera sa aktívne bráni)
Úteková reakcia je vrodené inštinktívne správanie, ktoré nasleduje po prekročení útekovej vzdialenosti predátorom.
5.1.6 Teritoriálne správanie

Teritoriálne správanie je spojené s obhajovaním teritória pred príslušníkmi vlastného druhu. Živočíšne druhy žijú na rôzne veľkých územiach - teritóriách, hranice ktorých si značkujú (pachovo, akusticky a vizuálne) a bránia ako svoje vlastné územie. Umožňuje rozptyl jedincov alebo skupín živočíchov v biotope, čím sa znižuje počet vnútrodruhových konfliktov a súperenie o potravové zdroje.

Pri obrane teritória sa uplatňuje imponovanie a vlastná obrana teritória. Pri imponovaní dáva jedinec najavo svoju prevahu, napr. špecifickým spôsobom pohybu, nafukovaním lícnych a hrdelných vakov (aby tela pôsobilo mohutnejšie a väčšie a tým aj hrozivejšie), ako aj rôznymi výstražnými zvukovými prejavmi. Má významnú úlohu aj v sociálnom správaní pri vytváraní hierarchických vzťahov medzi živočíchmi.

Vlastná obrana teritória je prejavom vnútrodruhovej agresivity. V prirodzených podmienkach toto správanie takmer nikdy nevedie k poškodeniu alebo zabitiu protivníka, ale len k vynúteniu jeho podriadenosti. Môže sa prejaviť aj prenasledovaním a ústupom. Veľkosť a rozčlenenie teritórií a spôsoby ich využívania sú pri jednotlivých druhoch rozdielne. Sú v nich miesta na úkryt, chodníčky, miesta na konzumáciu potravy, na značkovanie teritória, váľanie sa v bahne a pod. Teritóriá síce môžu byť trvalé, ale častejšie sa vytvárajú len v období rozmnožovania a starostlivosti o potomstvo.

5.1.7 Hravé správanie

Hravé správanie zahŕňa prvky rôznych foriem pohybovej aktivity, lov koristi a jej konzumáciu, sexuálneho správania, bojových aktivít, imponovania a pod. Je formou učenia a precvičovania činností. Od prirodzeného správania, ktoré pri hre zvieratá predstierajú (imitujú), sa odlišuje zmenou poradia aktivít. Niektorí etológovia považujú hru iba za činnosť bez cieľa, ktorá prebieha väčšinou len v mladom veku. V živote mláďat má hra veľmi dôležitý význam z hľadiska upevňovania pozitívnej sociálnej väzby v skupine.

5.1.8 Sociálne správanie

Sociálne správanie sa týka rôznych prejavov a vzťahov v skupine dvoch alebo viacerých živočíchov toho istého druhu (vo výnimočných prípadoch aj viacerých druhov), medzi ktorými sú vytvorené sociálne (v určitom čase v roku aj sexuálne) vzťahy. Takéto zoskupenie živočíchov sa nazýva societa. Sociálne správanie sa netýka vzťahov, ktoré nemajú charakter sociálneho zväzku (parazitizmus, symbióza). Podľa spôsobu zoskupovania a charakteru vnútorných vzťahov živočíšne spoločenstvá rozdeľujeme na viaceré typy. Párové spoločenstvá tvoria materské a otcovské rodiny a rodiny obidvoch rodičov. Náhodné zoskupenie jedincov jedného alebo viacerých druhov, ktoré sa po krátkom čase rozíde, vyvoláva agregáciu (napr. motýle pri vodnom alebo potravovom zdroji). Anonymné živočíšne spoločenstvo môžu tvoriť živočíchy toho istého druhu, ktoré sa navzájom nepoznajú (vtáky, ryby) alebo v spojení prostredníctvom skupinových pachových stôp (sociálny hmyz - včely, mravce, termity alebo potkany).

Živočíchy toho istého druhu, ktoré sa navzájom poznajú, vytvárajú neanonymné individualizované spoločenstvá. V takomto spoločenstve je vytvorený systém sociálnej dominancie - hierarchický systém poradia živočíchov v sociálnej skupine (ľudoopice, vlky a iné psovité šelmy a niektoré mačkovité mäsožravce, napr. lev púšťový a pod.). V súvislosti s vytvorením hierarchických vzťahov a vytváraním sociálnej dominancie sa vyvinul aj celý rad foriem správania (stretávacie ceremoniály, ritualizované zdravenie, prejavy nadradenosti a podradenosti a pod.), ktoré zoslabujú intenzitu útekových a útočných tendencií členov skupiny a vytvárajú predpoklady na ich pozitívnu sociálnu väzbu.

5.1.9 Rozmnožovacie správanie

Rozmnožovacie správanie zahŕňa dva okruhy správania: pred svadobné (ruja, tokanie, ktoré končia párením) a materské - opatrovateľské správanie (inkubácia, gravidita, pôrod a výchova mláďat). Obdobia rozmnožovania jednotlivých druhov zvierat sú pomerne krátke. Rozmnožovacie cykly väčšiny druhov zvierat sú v súlade so zmenou ročných období. Najvýznamnejšie medzidruhové rozdiely v rozmnožovacom správaní sa prejavujú v počiatočných fázach obdobia rozmnožovania - v pred svadobnom správaní.

5.2 Biologické rytmy

Biologické rytmy sú tiež dôležité vrodené prejavy. Väčšina životných prejavov prebieha v cykloch. Ich trvanie je rôzne. Poznáme niekoľkoročné cykly narastania (gradácie) populačných stavov živočíchov, ročné cykly rozmnožovania stavovcov, mesačné ovulačné cykly niektorých cicavcov, niekoľko sekundové rytmy činnosti vnútorných telových orgánov a pod. Biologické rytmy sú riadené vnútorné (endogénne - hormonálne), ale sú koordinované a spresňované vonkajším (exogénnym) činiteľom - časovačom (striedanie svetla a tmy, zmena teploty, mesačné fázy a pod.).
6 Naučené správanie živočíchov

Správanie živočíchov je väčšinou vrodené, ale mnohé prejavy sa živočíchy musia naučiť získavaním skúseností a zdokonaľovaním svojej činnosti alebo napodobňovaním dospelých príslušníkov svojho druhu. Napríklad lev púšťový sa až po skúsenostiach naučí, že svoju korisť môže ľahšie získať pri zdroji vody (pri jazere, potoku), kde si chodí pravidelne uhasiť smäd. Takisto napr. kuna hôrna má svoje lovecké správanie vrodené (dosiahnutie koristi a smrteľné zahryznutie), ale presne lokalizovať citlivé miesto na tele koristi sa naučí až po skúsenostiach pri love. Aj vtáky - spevavce majú vrodené pohybové schopnosti na stavbu hniezda v období rozmnožovania, ale musia sa najprv naučiť spoznávať kvalitu vhodného materiálu na stavbu hniezda a pod.

6.1 Obligatórne učenie

Mimoriadne dôležitým typom správania živočíchov je učenie v ranom veku života mláďat - obligatórne učenie. Je to prirodzená prechodná forma medzi vrodenými a naučenými formami správania. Zistilo sa, že obligatórne učenie prebieha vždy práve v ranom veku, v ktorom živočíšny organizmus zvlášť citlivo vníma určitú konkrétnu situáciu alebo prirodzeného rodiča, jeho vzhľad, hlasové prejavy a dotykovú komunikáciu a navždy si ju zapamätá. Každý živočíšny druh má vrodenú dispozíciu, aby si zapamätal tento jednorazový zážitok na celý život.

Tento typ učenia je spojený s podnetovými situáciami, ktoré nemožno zaradiť medzi typické prirodzené kľúčové spúšťacie podnety. V tomto prípade je vrodená iba schopnosť naučiť sa vytvárať väzbu s prvou bytosťou alebo prvým objektom, ktorý sa nachádza v blízkosti mláďaťa ihneď po vyliahnutí (mláďatá vtákov) alebo narodení (mláďatá cicavcov). Tento zvláštny, ale veľmi dôležitý jav sa nazýva vpečatenie. Ide o prvé spoznanie vzhľadu rodičov.

Ak chýba prirodzený objekt vpečatenia - rodič, môže ho nahradiť iný náhradný rodič toho istého alebo iného druhu, prípadne úplne neadekvátny predmet, ktorý má len základné znaky prirodzeného objektu: vydáva charakteristické zvuky, pohybuje sa, má niečo operené alebo osrstené. V pokusoch K. Lorenza s mláďatami kačíc a husí sa náhradným objektom dokonca stal plávajúci čln alebo sám bádateľ, ktorý plával vo vode a mláďatá ho nasledovali.

6.2 Fakultatívne učenie

Fakultatívne učenie prebieha po celý život zvieraťa a nie je obmedzené len na určité vekové obdobie. Môže vyplynúť z hravého správania, z prirodzenej činnosti alebo zo zvedavosti a snahy zvládnuť určité špecifické aktivity.

Môže súvisieť s orientačno-pátracím správaním. Napríklad havran čierny skúma takmer všetky neznáme predmety, ktoré pre neho zdanlivo nemajú význam, ale v období rozmnožovania mnohé z nich použije na stavbu hniezda. V takejto činnosti sa z roka na rok zdokonaľuje. Príkladom inej formy fakultatívneho učenia je tradícia v správaní, odpozorovanie naučeného správania mláďatami alebo inými dospelými živočíchmi v skupine. Typickým príkladom sú aj individuálne naučené činnosti napr. šimpanzov, ktoré sú schopné pod dlhodobým vedením bádateľa v uzavretých laboratórnych podmienkach zdokonaľovať svoje prejavy učením, napr. spoznávať tvary, farby a jednoduché abstraktné pojmy (veľa, málo, guľatý, hranatý) a pod.

6.3 Generalizácia

Medzi dokonalejšie formy schopnosti učenia živočíchov patrí generalizácia - vhľad. Je to schopnosť nájsť určité spoločné znaky v nerovnakých predmetoch alebo situáciách, ktorá pri niektorých druhoch (papagáje, havranovité vtáky, delfíny, kone, slony) umožňuje rozlišovať počet predmetov, pričom ich usporiadanie sa môže meniť. Vhľad je schopnosť živočíchov riešiť situáciu nie metódou pokusu a omylu, ale pochopením súvislostí. Túto schopnosť majú niektoré najvyššie cicavce, napr. delfíny, šimpanzy, gorily, ak spôsob riešenia situácie môže vychádzať z ich prirodzeného vrodeného spôsobu správania.

7 Základy etológie psov

Pes patrí do rodu šeliem psovitých (Canis). Príslušníci tohto rodu žijú v pomerne zložité organizovaných spoločenstvách - svorkách, a preto majú veľmi výrazné sociálne cítenie. Vzťahy vnútri svorky sa riadia určitými pravidlami, hierarchia a postavenie jednotlivých členov je pevne stanovené a je potvrdzované a upevňované pomocou rituálov. Zmena môže nastať iba za určitých podmienok. Preto je u psovitých šeliem vysoko vyvinutá schopnosť komunikácie, ktorá im umožňuje spoluprácu pri získaní potravy (lov na veľké zvieratá, ktoré by jedinec sám neulovil), obrane teritória a starostlivosť o mláďatá.

7.1 Skrotenie a domestifikácia

Vlastnosti typické pre zvieratá žijúce v sociálnom spoločenstve (komunikatívnosť, prispôsobivosť hravosť a učenlivosť) boli dôvodom, pre ktorý človek začal predka dnešného psa odročovať a následne aj domestifikovať.
Skrotenie sa týka jednotlivca. Je to proces, pri ktorom zviera, spravidla mladé, z nejakého dôvodu opustí svoje prirodzené prostredie a žije pohromade s človekom. Skrotené zviera sa vzhľadom ani duševne neodlišuje od príslušníkov svojho druhu.
Domestifikácia je proces týkajúci sa populácie. Domestikované zvieratá v zajatí nielen žijú, ale taktiež sa v ňom rozmnožujú po viacero generácií. Dochádza k zmenám v morfológii a fyziológii zvierat, ktoré sú výsledkom jednak prispôsobenia sa umelým podmienkam a taktiež výsledkom zásahov človeka, najmä pri výbere rodičovských partnerov. Tieto zmeny sú dedičné a upevnené.

7.1.1 Vrodené a získané chovanie psa

Chovanie je najvyššia forma biologickej adaptácie na podmienky vonkajšieho prostredia. Chovanie delíme na vrodené a získané. Chovanie zvierat je možné rozložiť na sled prvkov, tzv. aktivít. Čím je aktivita jednoduchšia a čím jednoduchší je podnet, tým je možné ľahšie rozlíšiť, či sa jedná o aktivitu vrodenú, alebo získanú. Napríklad ucuknutie psa pri prišliapnutí tlapky je jednoznačne reakcia vrodená (tlak vyvolal chybný manéver), usadnutie na povel je reakcia získaná (psovod ju docielil cieľavedomým pôsobením na psa), prenasledovanie a ulovenie koristi, alebo sociálne prejavy sú zmesou reakcií vrodených a získaných (základne schémy sú vrodené a ich intenzita a forma je ovplyvnená získanými skúsenosťami).
7.2 Vývoj psa od pôrodu do dospelosti

Vývoj psa od pôrodu do dospelosti môžeme rozdeliť do niekoľkých fáz. Po vlastnom pôrode nasleduje fáza vegetatívna, ďalej fáza prechodná, fáza vštiepenia, fáza sociability, fáza sociálneho usporiadania, fáza usporiadania svorky, puberta a dospelosť. Tieto fázy sa vzájomne čiastočne prelínajú.

7.2.1 Pôrod

Pri pôrode je šteňa veľmi málo vyvinuté, najmä čo sa týka zmyslov. Na svet prichádzajú hluché, slepé a neorientujú sa ani čuchom. Rozhodujúcim orientačným zmyslom je pre šteňa hmat. Je vybavené len niekoľkými základnými pohybmi a zvukovými prejavmi. Aktívne vyhľadáva teplo. Ak stratí kontakt s matkou a prípadne súrodencami, protestuje pišťaním. Tento prejav zaktivuje matku, ktorá ho prinesie alebo pristrčí do pelechu.

7.2.2 Vegetatívna fáza (prvé 2 týždne po pôrode)

V tejto dobe šteňa prakticky iba spí, pije a vylučuje. Všetky vrodené vzorce chovania smerujú iba k zachovaniu, nevytvára sociálne vzťahy.

7.2.3 Prechodná fáza (3. týždeň po pôrode)

V tejto dobe dochádza u šteniat k otváraniu očí, postupne začínajú vidieť a počuť a nadväzujú kontakty so súrodencami. Prvý krát môžeme pozorovať záujem o súrodencov a všetka aktivita už nesmeruje iba k nájdení bradavky (šteňatá šplhajú po matke, objavujú sa prvé neobratné pokusy o súboje so súrodencami, skúmajú predmety vložené do pelechu - hračky, ľudskú ruku apod. )

7.2.4 Fáza vštepenia (4. až 7. týždeň po pôrode)

V tejto fáze sa výrazne zlepšuje schopnosť pohybu. Šteňatá nasledujú matku aj mimo pelech.
V tomto veku je žiaduce, aby mali šteňatá dostatočný kontakt s človekom, aby si ho vtlačili ako príslušníka druhu. Pokiaľ sa im ho nedostane v plnej miere, je pravdepodobné, že budú mať neskôr problémy s nadväzovaním kontaktu s človekom. Vštepovanie sa netýka len príslušníkov druhu, ale napríklad aj potravy. Šteňa, ktoré v tomto veku neochutná surové mäso, ho v dospelosti spravidla odmieta. Od 4 týždňov veku šteňatá používajú širokú škálu prejavov sociálneho správania - vrtenie chvostom, ježenie srsti, sklápanie uší, pokusy o vrčanie, podriadené postoje a pod.
Pokiaľ sú šteňatá vo fáze vštepovania v kontakte s dospelými psami tí sa k nim chovajú veľmi zhovievavo.

7.2.5 Fáze sociability (8, až 12. týždeň)

V tejto dobe sú šteňatá veľmi aktívne a zvlášť agresivita medzi súrodencami dosahuje vysoký stupeň. Naopak voči dospelým psom sa učia šteňatá používať podriadené postoje a tlmiť tak agresívne chovanie voči sebe. Dospelí psy sú voči šteňatám trochu razantnejší a šteňatá začínajú byť obmedzované na svojej doterajšej slobode.
V tomto veku šteňatá ochotne prijímajú človeka ako partnera pri hre a uznávajú jeho nadradenosť.
Aj keď sú šteňatá veľmi hravé a podnikavé a mali by už celkom samozrejme dôverovať ľuďom, sú ešte pomerne významne viazané na matku a domáce prostredie.

7.2.6 Fáza sociálneho usporiadania (4. mesiac)

V tejto fáze sa začínajú výrazne prejavovať rozdiely v temperamente a sebavedomí medzi jedincami. Doteraz spoločensky rovnocenné šteňatá si začínajú budovať hierarchiu, najskôr medzi sebou a postupne i v širšej svorke. Aj keď mladí psy mávajú svojím spôsobom výlučné postavenie (a to v skupine ako výhradne psej, tak i v spoločenstve ľudí a psov, zvlášť ak je v takom spoločenstve viac ako jeden pes), na budúce miesto v hierarchii možno usudzovať podľa chovania psa už od 3 až 4 mesiacov veku. Vek od 12 týždňov je vhodný pre výber šteňaťa, zvlášť pokiaľ je určené k výcviku.

7.2.7 Fáza usporiadania skupiny (5 až 6 mesiacov po pôrode)

V tomto veku si pes vytvára pevnú väzbu na svorku (nebo psovoda), upevňuje svoje postavenie a taktiež si overuje a fixuje existujúci poriadok. Skúsenosti nazbierané v tomto období sú dôležitým vkladom do budúceho života psa.
Vlk žijúci v prírode sa v tomto veku učí loviť v spolupráci so svojimi rodičmi a prípadne i staršími súrodencami. Pes sa analogicky v tomto veku učí spolupracovať s človekom a podriaďovať sa jeho vedeniu. Nieje dôležitý obsah výcviku či výchovy ale je nutný úzky kontakt s človekom a prvok spolupráce.
Pokiaľ je pes v tomto veku zanedbávaný a nedostane príležitosť k získavaniu skúseností, bude neskôr veľmi ťažké napraviť to.

7.2.8 Puberta

V období puberty začínajú psy vyvíjať sexuálne aktivity. Nástup puberty je ovplyvňovaný ako individuálnym vývojom psa, tak aj plemennou príslušnosťou. Všeobecne sa začiatok puberty udáva medzi 6. až 7. mesiacom veku psa. Menšie a prešľachtené plemená vstupujú do tohoto obdobia skôr než plemená veľké, primitívne alebo s podielom vlčej krvi.

7.2.9 Dospelosť

V dospelosti sú pomery vo vlčích a psích skupinách z hľadiska sociálneho postavenia, rôzne.
Vo vlčích skupinách je hodnostné postavenie pomerne zložité a vzťahy jednotlivých členov sú pevne stanovené. Vzťahy podriadený - nadriadený vedú v dvoch líniách, zvlášť medzi psami a zvlášť medzi fenkami. Absolútnym vodcom je vlk, tzv. samec alfa, ktorému sú podriadení všetci samce v skupine, tzv. jedinci beta a gama. Samica alfa je podriadená samcovi alfa a jej sú podriadené ostatné samice v skupine. Nadradení alfa jedinci (najmä samec) síce prijímajú prejavy podriadenosti od psov aj fen, ale v zásade ako pes alfa, tak fenka alfa kontrolujú vzťahy najmä medzi príslušníkmi svojho pohlavia. Šteňatá sú podriadené dospelým jedincom alfa, beta i gama. Na najnižšej priečke spoločenského usporiadania sú jedinci omega. Títo jedinci sú prakticky bezprávni (bez ohľadu na pohlavie), napr. sú nemilosrdne odháňaní od kŕmenia v dobe núdze. Samec alfa si stráži svoje postavenie najmä voči jedincom beta, ktorí mu stoja najbližšie, V zárodku tlmí agresívne prejavy nielen voči sebe, ale i voči nižšie postaveným členom skupiny. Fenka alfa kontroluje fenky zvlášť v období rozmnožovania, aby si žiadna z podriadených fen nezaložila rodinu. Pokiaľ k tomu dôjde, nezriedka vrh takej fenky zlikviduje.
Psia skupina je usporiadaná trochu inak a postavenie jednotlivých členov do istej miery ovplyvňuje i človek. Vzťahy podriadený - nadriadený sú v jednej línii bez ohľadu na pohlavie. Alfa jedincom býva často fenka, zvlášť pokiaľ je staršia. Mláďatá sú najnižšie postavenými členy skupiny. Človek máva v psej skupine obvykle pozíciu super alfa, postavenie, ktoré by žiadny pes nemal ohroziť. Zriedka sa nájde pes tak sebavedomý, že sa pokúsi na túto pozíciu zaútočiť. Častejšie sa človek svojim neistým jednaním dostane do pozície tzv. iba alfa a potom môže dôjsť k stretu. Na rozdiel od vlka vekom dospelý pes zostáva duševne nezrelý (čo je znak domestifikácie), a preto sa človeku podriaďuje veľmi ochotne. Vo vlčej skupine by si človek vedúce postavenie nezískal tak ľahko a musel by si ho neustále upevňovať.
Psovod vlastniaci dvoch psov sa ocitá v situácii vodcu skupiny. Pokiaľ nieje jeden zo psov výrazne submisivný, to znamená že nezaujme podriadenú pozíciu prakticky dobrovoľne, budú obaja psy súperiť o pozície a priazeň psovoda; Vhodným prístupom môže psovod docieliť rovnocenného postavenia oboch psov. Naopak nespravedlnosťami alebo striedavým preťažovaním jedného či druhého psa výrazne prispeje k neustálym šarvátkam medzi psami.
7.3 Etogram psa

Etogram psa predstavuje súhrn funkčných okruhov vrodeného chovania psa. Medzi najdôležitejšie okruhy patrí: lovecké chovanie, obranné chovanie, sexuálne chovanie a sociálne chovanie.

7.3.1 Lovecké chovanie

Tento funkční okruh bol domestifikáciou psa zasiahnutý snáď najviac. Nielenže pes je od útleho detstva ovplyvňovaní v svojom loveckom chovaní (nesmie naháňať zvieratá nesmie si všímať domácu hydinu atd.), ale už samotný dedičný základ loveckého chovania je dlhodobým šľachtením zasiahnutý a tieto zmeny sú dedične upevnené. U niektorých plemien je lovecký pud silne utlmený, u niektorých je lovecké chovanie modifikované (napr. vystavovanie u oharov, štvaieí bez priblíženia ku koristi u chrtov) alebo presmerované (špecializácia na pernatou zver).
Lovecké chovanie smeruje k zaisteniu potravy pre jedinca i skupinu.

7.3.2 Obranné chovanie

Obranné chovanie sa týka hlavne teritória. Úplná väčšina psov bez ohľadu na plemeno má silne zachovaný zmysel pre obranu teritória. I veľmi drobný pes sa preto spravidla pokúša brániť svoje teritórium aj proti podstatne väčšiemu votrelcovi.

7.3.3 Sexuálne chovanie

Sexuálne chovanie smeruje k produkcii potomkov a tím k zachovaniu rodu. Patrí sem výber partnera, párenie a starostlivosť o mláďatá. Do všetkých týchto činností psovi výrazne zasahuje človek.

7.3.4 Sociálne správanie

7.3.5 Do tohoto funkčného okruhu patria všetky prejavy a aktivity, ktoré upevňujú a upravujú vzťahy a spoluprácu vnútri svorky

Umenie rozoznať a schopnosť posúdiť signály, ktoré pes dáva, je pre psovoda nesmierne dôležité. Aj v prípade, že pes slúži ako spoločník, sú k bezkonfliktnému spolužitiu nutné základné znalosti prejavov psa. Pokiaľ má pes vykonávať často veľmi náročné činnosti, ku ktorým smeruje výcvik, a kvalitne spolupracovať so psovodom, musí vzájomný vzťah psa a psovoda fungovať úplne perfektne. Toho však bez znalosti sociálnych prejavov psa dosiahnuť nemožno.
Najdôležitejšie sociálne prejavy psa sú: teritoriálne správanie, udržiavanie individuálnej vzdialenosti, udržovanie maximálnej vzdialenosti, udržovanie hierarchického usporiadania, agresívne chovanie, imponovanie, protestné chovanie, podriadené chovanie, priateľský kontakt a neutrálny kontakt.

7.3.6 Teritoriálne chovanie

Vlci v prirodzenom prostredí volnej prírody, zvlášť v dobe rozmnožovania, si veľmi intenzívne bránia svoje teritórium. To môžeme rozdeliť na tri okruhy: domov I. stupňa (nora), domov II. stupňa (bezprostredné okolie) a potravní revír (jeho veľkosť kolísa podľa miestnych podmienok).
Teritoriálne chovanie zostalo zachované aj u psa, avšak obmedzuje sa najmä na domov I. a II. stupňa. Teritoriálnu agresivitu uplatňuje pes ako voči príslušníkom svojho druhu, tak voči ľuďom. Obrana teritória ("stráženie") bolo pravdepodobne jedným z prvých spôsobov využitia psa. Intenzita týchto prejavov je závislá na plemene a výcviku. Vo svojom teritóriu prejavuje pes podstatne vyššie sebavedomie, než aké by prejavoval na území neutrálnom. V tomto prípade je ochotný napadnúť i protivníka objektívne silnejšieho. Pokiaľ je týmto protivníkom pes, spravidla ustupuje, v okamihu, keď sa "votrelec" ocitne za hranicou teritória, "obranca" sa stiahne. Pokiaľ tak neurobí, dôjde spravidla k fyzickému stretu.
I pes si značkuje širší revír, ktorý si však obvykle nebráni. Známe značkovanie močením a trusom má preto význam informatívny (" bol som tu "). Často je značkovanie močením a trusom u sebavedomých jedincov sprevádzané hrabaním (medzi prstami sú uložené pachové žľazy takže týmto spôsobom pes zanecháva ďalší výrazný pachový otlačok).

7.3.7 Udržovanie individuálnej vzdialenosti

Každý jedinec si v rámci svorky bráni akési "súkromné teritórium", jeho porušenie ostatnými členmi skupiny (vrátane človeka) je pociťované ako porušenie pravidiel. Čím vyššie postavenie má jedinec v svorke, tím väčšie udržuje obvykle individuálne vzdialenosť. Podľa udržovania individuálnej vzdialenosti napr. pri odpočinku môžeme usudzovať postavenie jednotlivých členov svorky. Výlučné (často vyvýšené a najpohodlnejšie ) miesto zaujíma najvyššie postavený jedinec. Čím väčšie sú rozdiely medzi psami, tím väčší je fyzický odstup. Ak sú napr. dvaja psy v domácnosti takmer alebo úplne rovnocenní, môžu spolu zdieľať búdu alebo podlahu, ale i tak leží spravidla každý zvlášť.
Pokiaľ si človek pripustí psa príliš k telu, napr. dovolí mu spať v posteli môže sa pripraviť o svoje postavenie super alfy. Môže potom dôjsť k tomu, že pes svojho majiteľa napadne a pokúsi sa prevziať vyššie postavenie.
K prekonaniu hraníc individuálnej vzdialenosti slúžia rituály (výzva k hre, sexuálna výzva, zoznamovacie chovanie). Z povinnosti dodržiavať individuálnu vzdialenosť sú do určitého veku vyňaté šteňatá. Je zaujímavé, že nedodržanie individuálnej vzdialenosti (narušenie súkromia) zo strany vyššie postaveného jedinca dáva v tomto prípade nižšie postavenému členovi svorky právo protest a agresia voči narušiteľovi, ktorá v tomto prípade nieje vyššie postaveným jedincom trestaná.

7.3.8 Udržovanie hierarchického usporiadania

Hierarchické usporiadanie (hodnostné poradie) je určené ako v klasickej psej svorke, tak v spoločenstve jedného či niekoľkých ľudí a jedného alebo viac psov alebo taktiež v dvojici psovod - pes. Psovod má uľahčené zaujať vyššie postavenie, pretože pes obvykle rešpektuje biologickú nadradenosť (tento jav nieje nijako ojedinelý, vyskytuje sa aj medzi divoko žijúcimi druhmi zvierat) Napriek tomu môže dôjsť k situácii, kedy sa pes postaví vyššie než človek, či už zaujíma pozíciu absolútneho vodcu alebo hodnostne "preskočí" niektorého člena rodiny. V takomto prípade je vždy na vine človek. Pes zaujíma len také postavenie aké mu človek dovolí zaujať. Psovod môže veľmi výrazne ovplyvniť vzťah medzi svojimi psami. Spravodlivým jednaním, pri ktorom sa vyvaruje uprednostňovaniu jedného psa na úkor druhého, môže u približne rovnako sebavedomých jedincov dosiahnuť ich rovnocenného postavenia. Takí jedinci sa buďto vzájomne rešpektujú vo všetkých ohľadoch, alebo častejšie pri rôznych príležitostiach sa v privilegovanom postavení striedajú. Napríklad jeden pes uplatňuje prednostné právo na šport, druhý má výsadu zaujať postavenie bližšie u psovoda pri chôdzi u nohy a pod. Hodnostní odstup ako medzi psami, tak medzi psom a psovodom môže kolísať. Prvým a najčastejším príznakom zmenšenia hodnostného odstupu medzi psom a psovodom býva neposlušnosť psa. Takúto situáciu spôsobí spravidla psovod svojou neistotou alebo nedôslednosťou.

7.3.9 Agresívne chovanie

Agresivita je dôležitá emócia pre zachovanie druhu. Agresivita spúšťa agresívne chovanie - útok. Rozoznávame agresívne chovanie tlmené a netlmené.
Netlmené agresívne chovanie sa vyskytuje pomerne zriedka a dochádza k nemu v extrémnych situáciách. V skupine nikdy nevypukne náhle, vždy mu predchádza obdobie drobných konfliktov, ktoré vystupňujú napätie a tesne pred útokom pes výrazne hrozí. Najdôležitejším signálom, ktorý predchádza vlastnému útoku, je uprený pohľad protivníkovi do tváre (pes protivníka "fixuje" očami), vycerené zuby a zježená srsť, najmä na chrbte. Podľa sebavedomia psa v danom okamihu (agresia obranná alebo útočná) môžu byť ušné boltce vzpriamené dopredu alebo položené vzadu, ústne kútiky široko roztiahnuté alebo skleslé dolu, ale na samotnom faktu agresie to nič nemení.
Tlmená agresivita je podstatne častejšia než netlmené agresívne chovanie. Jej prejavy siahajú od bežných bitiek medzi psami na neutrálnom území, ktoré majú rozhodnúť o okamžitom vzájomnom postavení (krátke zákusy po ktorých nasleduje rýchle pustenie, snaha útočiť zhora, hlučnosť pri boji a minimum zranení), až po rituálne prejavy, ako je napríklad chytanie za nos. Tlmená agresivita nahradzuje skutočný boj tam, kde ho nieje nezbytne treba a je jedným z opatrení, ktoré šetria energiu a zdravie jedinca a pomáha k zachovaniu druhu.
7.3.10 Imponovanie

Imponovanie sa objavuje v okamihu, kedy sa stretávajú jedinci, ktorých sociálne postavenie je neisté. Imponujúci pes demonštruje svoju silu. Toto chovanie na rozdiel od hrozby nepredchádza útok, aj keď v prípade dvoch sebavedomých jedincov môže na hrozby a neskôr bitku dôjsť.
Imponujúci pes stojí alebo obchádza druhého psa so zdvihnutým chvostom, hlavu drží hore, uši vztýčené a nasmerované dopredu. Díva sa pred seba do diaľky a starostlivo dbá, aby nehľadel na druhého psa. Môže mať rovnako zježenú srsť a môže tlmene vrčať. Od hrozby sa imponovanie líši hlavne tím, že imponujúci psy na seba nikdy nehľadia priamo a v žiadnom prípade nekrčia pysky a neukazujú zuby.
Imponujúce chovanie používa pes vtedy, pokiaľ sociálne postavenie druhého jedinca je blízko jeho vlastnému. Preto pes obvykle neimponuje šteňatám alebo výrazne menším psom. Takto niekedy dochádza ku groteskným situáciám, kedy napr. novofoundlandský pes prehliada hystericky rozhnevaného trpasličieho pinča alebo ho ľahostajným pohybom tlapy prevalí na chrbát (ako by to urobil za rovnakej situácie šteňaťu).

7.3.11 Protestné chovanie

Protestní chovanie je užívané najmä nižšie postavenými jedincami buď' ako odpoveď na nevhodné chovanie iného (vyššie postaveného) psa, alebo ho využívajú veľmi nízko postavení jedinci ako prvú predzvesť sociálnej expanzie. V takomto prípade sami vyhľadávajú situácie, ktoré ich oprávňujú k protestu.
Protestujúci pes zaujíma pokornú pozíciu, ale hlavu stáča k obťažujúcemu nadriadenému otvára tlamu dokorán a ukazuje zuby. Nekrčí však pysky a nevrčí. Pokiaľ partner nevezme protest na vedomie, protestujúci pes sa bráni kúsaním. Pritom však spravidla kňučí alebo zakvíli. Nadradené psy až na malé výnimky takýto útok netrestajú.
Protestné chovanie označujeme taktiež ako obrannú hrozbu, nieje však prejavom strachu. Jeho účelom nieje vyvolať konflikt, ale zamedziť nežiadúcemu chovaniu partnera.

7.3.12 Podriadené chovanie

Účelom podriadeného pokorného správania je tlmenie agresivity. Obvykle ho používa podriadený jedinec voči nadradenému, ale aj sociálne vyššie postavený člene svorky tlmí pokorným chovaním protestnú agresivitu nižšie postaveného partnera. Pokorné gesto môže použiť aj sebavedomý jedinec zároveň s imponujúcim chovaním, aby tak zabránil útoku zo strachu (taký pes stojí v imponujúcom postoji, ale nehladí pred seba, ale odvracia hlavu a nastavuje krk zo strany, nie hrdlo ako podriaďujúci sa pes).
Do kolekcie podriadeného chovania patrí taktiež zmierlivé gestá. Najvýznamnejšie je zdvíhanie tlapky. Opäť ho môžu použiť ako podriadení, tak nadriadení jedinci (u nadriadených jedincov sa také gesto označuje ako ukľudňujúci). Pes pri tomto geste zdvíha tlapku a naťahuje ju k partnerovi, Nadradený psy majú obvykle snahu položiť tlapku podriadeným psom na bok. Ďalším gestom z repertoáru podriadeného chovania a z hľadiska psovoda dôležitým indikačným znakom je oblizovanie. Snaha obliznúť partnerovi (psovi alebo človeku) ústa, alebo tvár, je jednoznačne priateľské a podriadené gesto. Už samotné vysunutie jazyka z tlamy, aj keď je pes napríklad odvrátený, je dôležitý signál pri nadväzovaní kontaktu, zvlášť s dospelým psom. V okamihu, kedy sa doteraz rezervovaný pes začne (zvlášť pri pochvale) oblizovať, je to jasný signál, že sa podriadi a naviaže s novým psovodom kontakt.
Veľmi výraznými a dôležitými súbormi v repertoáre podriadeného chovania je pasívny a aktívny podriadený. Pasívny podriadený je veľmi účinný mechanizmus tlmiaci agresivitu nadriadeného jedinca. Podľa závažnosti situácie a podľa stupňa sociálneho rozdielu medzi zúčastnenými je aj intenzita prejavu pasívneho podriadeného rôzna. Od prostého odvrátenia pohľadu a stiahnutie chvosta medzi nohy až po prevalení na chrbát, nastavenie brucha spojené so strnulosťou a často aj pomočením (pomočenie je reminiscenciou na chovanie šteniat vyprázdňujúcich sa behom masáže brucha a análneho otvoru pri ošetrovaní matkou v útlom veku). Aktívni pod řízení (výzva ke hre) je vyjadrením túžby po čo najpriateľskejšom kontakte Nieje odpoveďou na hrozbu, ale naopak je používané k vyvolaniu priateľských aktivít netečného partnera. Výrazy aktívneho podriadenia sú ako hlasové (poštekávanie alebo vzrušené pískanie, tak aj pomocou gestikulácie (znižovaním prednej časti tela s rozhodenými prednými končatinami, nakláňanie hlavy na stranu a horlivým mávaním chvostom). Výzvou ku hre môže byť hraný útok, pohyby z repertoáru loveckého chovania, blíženie apod. Pre tieto prejavy sú charakteristické pre hnané a prudké pohyby, hlučnosť, vrtenie chvostom, prípadne celú zadnú časť tela. Rituál zdravenia a výzvy ku hre taktiež pomáha k prekonaniu hranice individuálnej vzdialenosti, bez toho aby došlo k protestu. Výrazy výzvy ku hre môže použiť aj nadriadený jedinec k vyprovokovaniu hry alebo pri dvorení fenke.

7.3.13 Priateľský kontakt

Priateľský kontakt je chovanie, u ktorého sú prejavy podriadenosti a nadriadenosti celkom potlačené. Utužuje vzťahy v svorke. Prejavuje sa tzv. komfortným chovaním, tj. starostlivosť o srsť partnera a oblizovaním najmä uší. Jedinec, ktorému je takáto pozornosť prejavovaná, ju obvykle zdanlivo ignoruje.

7.3.14 Neutrálny kontakt

Dochádza k nemu v situáciách, kedy sa stýkajú psy, ktorí nepatria do uceleného spoločenstva (svorky), ale poznajú sa. Napr. na cvičisku, v parku apod. Je charakterizovaný krátkym očuchávaním spravidla tváre a uší, neskôr aj genitálií. Iba sociálne neistí alebo pokorní jedinci vykazujú podriadené postoje.

7.3.15 Hra
Hra je typickým prejavom najmä šteniat, dospelé psy sa však rovnako často hrajú. U šteniat má hra najmä význam ako príprava a tréning na bežné činnosti, zatiaľ čo dospelé psy majú záujem len o určité hry a za určitých okolností. Nebude sa hrať pes, ktorý nieje v dobrej psychickej kondícii (napr. je vystrašený, rozhnevaný) alebo je fyzicky indisponovaný (je unavený, má hlad). Pre hru je všeobecne príznačné experimentovanie, pes skúma vlastnosti predmetu alebo reakcie partnera, s ktorým sa hrá. Hry môžeme rozdeliť na solitárne, nahrádzanie a sociálne.
Solitárne hry sú hry bez partnera, pes sa hrá s predmetom. U psov sú menej časté, ako skupinové zviera preferuje hru s partnerom. Tieto hry sa vyberajú z okruhu loveckého chovania a predmet nahradzuje korisť.
K nahrádzacím hrám sa pes uchyľuje v prípade, že partnera nemá a je sám a nudí sa. Najtypickejším je známe naháňanie sa za vlastním chvostom.
V prípade sociálnych hier musia byť prítomní minimálne dvaja jedinci. Výzva ku hre sa prejavuje širokou škálou gest od drobných hopkavých poskokov vrtenie chvostu a skláňanie prednej časti tela k zemi až po hravý útok.

7.3.16 Emócie (pocity)

Rovnako ako človek je aj pes schopný prežívať rôzne emócie (strach, hnev, zúrivosť, radosť, náklonnosť apod.). Emócie delíme na kladné ( príjemné) a záporné ( nepríjemné) a ďalej na krátkodobé a dlhotrvajúce, Krátkodobé trvajú niekoľko sekúnd až minút. Bývajú veľmi výrazne prejavované a ľahko premenlivé. Dlhšie trvajúce trvajú niekoľko hodín až dní, Pomaly sa menia a ťažšie sa určujú. V prípade dlhotrvajúcej emócie je treba starostlivo zvážiť všetky okolnosti. Psy pri zmene psovoda alebo prostredia môžu byť emočne naladení určitým smerom, takže normálne vyrovnaný pes sa môže javiť ako melancholický či plachý alebo naopak agresívny.
Prejavy emócií sú rôznorodé. Strach môže pes vyjadrovať aktívnym alebo pasívnym spôsobom. Pri pasívnom spôsobe pes znehybnie, často v pozícii pripomínajúcej podriadenosť, ak má pes čas ju zaujať. Od prejavu pasívnej podriadenosti sa prejavy strachu líšia hlavne absenciou nastavovania brucha a hrdla, pretože pasívnou podriadenosťou pes blokuje prípadné agresívne jednanie iného psa (alebo aj človeka), pri prejavoch strachu pes agresiu predpokladá. Preto sa snaží zaujať pozíciu v ľahu na bruchu, zraniteľné partie má pritlačené k zemi, alebo sa aspoň prikrčí. Pri aktívnom spôsobe pes uhýba, uteká alebo útočí. Strach je okamžitá reakcia na bezprostrednú hrozbu.
Úzkosť je emócia bez priamej príčiny a trvá spravidla dlhodobo. Prejavuje sa plachosťou a neistotou a konkrétna príčina nemusí byt jasná.
Radosť prejavuje pes pri hre, vítanie pána apod. Pes sa naťahuje, hlavu zdvíha smerom k partnerovi pokladá uši k hlave, vrtí chvostom. Je popisovaný aj "úsmev psa", kedy pes otvára tlamu a zdvíha (nie krčí) horní pysk. Pes môže radosť prejavovať rovnako pobehávaním, poštekávaním, výzvou ku hre apod.
Náklonnosť udržuje vzťahy medzi členmi svorky a charakterizuje taktiež vzťah psa k majiteľovi alebo psovodovi. Náklonnosti chýba rys altruizmu (sebaobetovania), nikdy preto neprekoná pud sebazáchovy. Pokiaľ niekedy dochádza ku zraneniu alebo úmrtí psa pri obrane psovoda, je to preto, že pes nedokáže posúdiť následky. Jedná tak, ako mu bolo vštepené pri výcviku, kde pes z modelových situácií vychádza pravidelne ako víťaz.
Agresivita je emócia, ktorá spúšťa agresívne chovanie. Môže byť útočná alebo obranná.
Iným prejavom je vrčanie, ohrnovanie pyskov, pohľad uprený do tváre protivníka, snaha opticky sa zväčšiť (zdvihnutý chvost, zježená srsť...).
Od agresivity je nutné odlíšiť loveckú náruživosť, ktorá sa prejavuje štekaním psa, kňučaním, tlama sa otvára doširoka bez ohrnovania pyskov, pes sa snaží o aktívny pohyb vpred (smerom ku koristi) alebo aspoň prešľapuje na mieste.

	Tento článok bol vytlačený zo stránky https://referaty.centrum.sk