Vrodené správanie
Najdôležitejšie prejavy získavajú živočíchy na základe dedičnosti od svojich rodičov. Najcharakteristickejším znakom vrodeného správania je, že relatívne rovnako prebieha pri všetkých príslušníkoch určitého živočíšneho druhu. Je to druhovo špecifické správanie. Najväčším prínosom etológie je systematické rozpracovanie problematiky inštinktívneho správania ako najdokonalejšej formy vrodených prejavov živočíchov.
Inštinktívne správanie je vrodené správanie, ktoré môžu vyvolať vnútorné - endogénne a vonkajšie - exogénne podnety. Základom endogénnych podnetov je vnútorná fyziologická, nervová a hormonálna pripravenosť živočíšneho organizmu na realizáciu určitého typu inštinktívneho správania (pud). Exogénne podnety predstavujú podnety vonkajšieho prostredia, napr. svetlo, teplo, ročné obdobie, prítomnosť živočíchov vlastného alebo iného druhu a pod. V typickom prípade inštinktívneho správanie vždy prebehne podľa presného programu, v ktorom jeho jednotlivé časti nasledujú za sebou vždy v rovnakom poradí.
Možno to opísať takto:
1. najprv treba vnútorné vyladenie organizmu - pud (napr. pocit smädu alebo hladu)
2. potom nasleduje vyhľadávacie správanie
3. keď živočích v prostredí objaví skutočný kľúčový podnet, ktorý vyvolá spustenie samotného inštinktívneho automatizmu, nastane ukončovacie správanie (napr. získanie koristi),
4. napokon nasleduje uspokojenie (vyhasnutie pudu)
Okrem toho etológovia zistili ďalšiu zaujímavú skutočnosť. Na to, aby prebehlo inštinktívne správanie, ktoré pozostáva zo sledu viacerých inštinktívnych automatizmov, nestačí len jeden kľúčový podnet, ako kombinovane musí za sebou pôsobiť viacero kľúčových podnetov, napr. tvar a smer pohybu živočícha a pod. Príkladom môže byť klasický pokus Konrada Lorenza s atrapou pernatého dravca. V jeho pokuse sa dokázalo, že pohyb atrapy - napodobneniny letového obrazu pernatého dravca smerom dopredu vyvoláva útekovú reakciu mláďat husi divej, kačíc a kurovitých vtákov. Keď Lorenz ťahal na posuvnom lanku nad pokusným priestorom atrapu pernatého dravca chvostom dozadu, čo pripomína letový obraz husí a kačíc, úteková reakcia pokusných vtákov v mladom veku nenastala. To bol jasný dôkaz toho, že letový obraz pernatého dravca (prvý kľúčový podnet) a jeho pohyb dopredu (druhý kľúčový podnet) vyvolávajú sled inštinktívnych automatizmov - vrodenú inštinktívnu obrannú reakciu mláďat.
Iným príkladom je pokus Nicholasa Tinbergena so sledovaním žobrania potravy mláďat čajky striebristej (Larus argentatus) od svojich rodičov. Dospelé čajky majú na spodnej čeľusti červenú škvrnu, poznávací znak pre mláďatá, ktoré si žiadajú od rodičov potravu. Červená škvrna je dôležitý znak, ktorý sa prejavuje dotýkaním sa tejto časti zobáka. Iba vtedy rodičia čajky začnú vyvrhovať z hrvoľa potravu. V pokuse s atrapou hlavy s červenou škvrnou na spodnej čeľusti zobáka reagovali mláďatá častejšie ako na škvrnu rôznej farby a rozličného umiestnenia na hlave rodiča. Kľúčovým podnetom teda nie je pre mláďatá iba niečo červené, ale len červená škvrna na spodnej čeľusti.
V živočíšnom organizme sa väčšinou súčasne aktivuje niekoľko typov správania (napr. potravový-obranný-rozmnožovací a pod.). V takýchto prípadoch dochádza aj napriek existujúcemu vnútornému naladeniu (nervová a hormonálna regulácia) k dočasnému potlačeniu niektorého typu správania. Vtedy sa realizuje iba naznačené správanie (napr. z útoku nastáva len prvá fáza konania - nedokončený útočný výpad voči sociálnemu partnerovi a súperovi v konfliktnej situácii).
Podobne etológovia vysvetľujú aj náhradné správanie, keď sú pripravené prejaviť sa dve protikladné vrodené formy správania (napr. útočná a úteková tendencia) približne v rovnakej intenzite. V takom prípade sa živočíchy začnú správať v danej situácii neadekvátne (kohúty zobú do zeme, opice zívajú, čistia sa, škrabajú sa na tele alebo naznačujú prijímanie neexistujúcej potravy a pod.).
Typy vrodeného správania
Najdôležitejšie kategórie vrodeného správania, ktoré majú význam z hľadiska stratégie prežívania živočíchov v prírode, sú - orientačné správanie, potravové správanie, komunikácie živočíchov, komfortné, obranné a útekové správanie, teritoriálne správanie, hravé a sociálne správanie, rozmnožovacie vrodené správanie a biorytmy.
Orientačné správanie
Orientačné - pátracie správanie patrí medzi najzákladnejšie prejavy vrodeného správania takmer všetkých živočíšnych druhov. Je jednou z najdôležitejších súčastí zachovania jedinca a charakterizuje ho systematické preskúmavanie každého nového prostredia, do ktorého sa jedinec dostane. Živočích takto získava informácie o prítomnosti iných zvierat vlastného druhu alebo iných druhov. Tento typ správania je schopný dočasne potlačiť akúkoľvek inú motiváciu, napr. hladné zviera v novom prostredí začne žrať až vtedy, keď ho dôkladne preskúma. Pri zložitých formách orientačného správania využívajú živočíchy rôzne znaky na zemi, napr. výšku slnka nad obzorom, magnetické pole Zeme (holuby, bociany, žeriavy, sťahovavé vtáky) atď. Najdôležitejšou funkciou orientačného správania je získavanie poznatkov o prostredí a o živých organizmoch v ňom.
Potravové správanie
Potravové správanie patrí medzi životné potreby a aktivity v celej živočíšnej ríši. Jednotlivé druhy sa formou získavania potrevy veľmi odlišujú. Vyhľadávanie potravy je väčšinou rôznorodejšie, premenlivejšie a zložitejšie ako samostatné konzumovanie už získanej potravy. Ide o pravidelne sa opakujúce správanie v rôznych intervaloch (niekoľko hodín až mesiacov). S potravovým správaním úzko súvisia aj formy správania spojené s metabolizmom (spôsoby kalenia a močenia). Tieto prejavy sú charakteristické pre každý druh, pričom možno pozorovať aj vnútrodruhové pohlavné a vekové zvláštnosti. Vylučovanie exkrementov je súčasne pachovým značkovaním teritória a má dôležitý význam aj pri ritualizovanom zatrieďovaní jedincov do hierarchických vzťahov v sociálnych skupinách. Druhy sociálneho hmyzu (mravce, termity, včely, čmele), ale aj vtáky a cicavce sa o výskyte potravy navzájom informujú rôznymi pachovými, optickými alebo akustickými signálmi (napr. orientačné a vrtivé tance včiel a pod.). Dôležitý význam má potravové správanie v súvislosti s rodičovskou starostlivosťou tých živočíšnych druhov, ktoré zabezpečujú potravu pre svoje mláďatá v ranom veku.
Komunikácie živočíchov
Komunikácie živočíchov možno považovať za prenos informácie pomocou vydávaných a prijímaných signálov. Sú to prejavy jedincov, ktoré pôsobia na iné živočíchy rovnakého, vo výnimočných prípadoch aj iného druhu a menia ich správanie. Signály sa delia na optické (tvar, sfarbenie, pohyb), akustické (rôzne vydávané zvuky, spev vtákov, škriekanie, kvičanie a pod.), chemické (rôzne pachové značkovanie teritória, odpudzovanie nepriateľa, napr. tchor, pôsobenie feromónov na diaľku na prilákanie samčekov, napr. niektoré druhy motýľov) a dotykové (majú význam hlavne vo vzťahoch matka a mláďatá a v sociálnom živote). Sem patria aj elektrické signály (niektoré druhy rýb). Signály majú veľmi dôležitú identifikačnú - spoznávaciu, zbližovaciu a výstražnú funkciu. Niekedy sa ako signál využíva aj ritualizované správanie, tzn. využívajú sa rôzne prvky správania (napr. zívanie, vycieranie zubov, obnažovanie hornej pery, preťahovanie tela, pantomimické a mimické výrazové prostriedky, rôzne postoje a gestá nadradenosti a podradenosti), ktoré sa zmenili na prvky signalizácie (hrozba, pozdrav partnera, pozdravný ritualizovaný ceremoniál a pod.).
Komfortné správanie
Komfortné správanie je charakteristické pre stavovce. Ide o viaceré prejavy. Predovšetkým je to starostlivosť o telo (čistenie pokožky a jej produktov, kúpanie sa, váľanie sa v piesku, v bahne alebo tzv. popolenie, škrabanie sa o kmene stromov a pod.). Ďalej sú to rôzne aktivity súvisiace so zívaním a naťahovaním sa. Patrí medzi ne aj oddych, odpočinkové prejavy, spánok a spánkové polohy. Komfortné prejavy sú dôležitou zložkou sociálneho správania, pretože ich možno väčšinou pozorovať pri živočíchoch s vyriešenými hierarchickými vzťahmi v sociálnych skupinách.
Obranné a útekové správanie
Obranné a útekové správanie - ochrana a obrana je súčasťou obranného správania živočíchov. Nebezpečenstvo (napr. ohrozenie života, ohrozenie útočiacim predátorom alebo dominantným príslušníkom vlastného druhu, ako aj zmena životného prostredia) môže vyvolať tri stupne aktivity, a to:
1. preventívnu obrannú aktivitu (istenie, signalizovanie, ukrývanie sa)
2. aktívnu ochranu pred nebezpečenstvom (znehybnenie, útek do bezpečia)
3. aktívnu obranu (zviera sa aktívne bráni)
Úteková reakcia je vrodené inštinktívne správanie, ktoré nasleduje po prekročení útekovej vzdialenosti predátorom.
Teritoriálne správanie
Teritoriálne správanie je spojené s obhajovaním teritória pred príslušníkmi vlastného druhu. Živočíšne druhy žijú na rôzne veľkých územiach - teritóriách, hranice ktorých si značkujú (pachovo, akusticky a vizuálne) a bránia ako svoje vlastné územie. Umožňuje rozptyl jedincov alebo skupín živočíchov v biotope, čím sa znižuje počet vnútrodruhových konfliktov a súperenie o potravové zdroje. Pri obrane teritória sa uplatňuje imponovanie a vlastná obrana teritória. Pri imponovaní dáva jedinec najavo svoju prevahu, napr. špecifickým spôsobom pohybu, nafukovaním lícnych a hrdelných vakov (aby tela pôsobilo mohutnejšie a väčšie a tým aj hrozivejšie), ako aj rôznymi výstražnými zvukovými prejavmi. Má významnú úlohu aj v sociálnom správaní pri vytváraní hierarchických vzťahov medzi živočíchmi.
Vlastná obrana teritória je prejavom vnútrodruhovej agresivity. V prirodzených podmienkach toto správanie takmer nikdy nevedie k poškodeniu alebo zabitiu protivníka, ale len k vynúteniu jeho podriadenosti. Môže sa prejaviť aj prenasledovaním a ústupom. Veľkosť a rozčlenenie teritórií a spôsoby ich využívania sú pri jednotlivých druhoch rozdielne. Sú v nich miesta na úkryt, chodníčky, miesta na konzumáciu potravy, na značkovanie teritória, váľanie sa v bahne a pod. Teritóriá síce môžu byť trvalé, ale častejšie sa vytvárajú len v období rozmnožovania a starostlivosti o potomstvo.
Hravé správanie
Hravé správanie zahrňa prvky rôznych foriem pohybovej aktivity, lovu koristi a jej konzumáciu, sexuálneho správania, bojových aktivít, imponovania a pod. Je formou učenia a precvičovania činností. Od prirodzeného správania, ktoré pri hre zvieratá predstierajú (imitujú), sa odlišuje zmenou poradia aktivít. Niektorí etológovia považujú hru iba za činnosť bez cieľa, ktorá prebieha väčšinou len v mladom veku. V živote mláďat má hra veľmi dôležitý význam z hľadiska upevňovania pozitívnej sociálnej väzby v skupine.
Sociálne správanie
Sociálne správanie sa týka rôznych prejavov a vzťahov v skupine dvoch alebo viacerých živočíchov toho istého druhu (vo výnimočných prípadoch aj viacerých druhov), medzi ktorými sú vytvorené sociálne (v určitom čase v roku aj sexuálne) vzťahy. Takéto zoskupenie živočíchov sa nazýva societa. Sociálne správanie sa netýka vzťahov, ktoré nemajú charakter sociálneho zväzku (parazitizmus, symbióza). Podľa spôsobu zoskupovania a charakteru vnútorných vzťahov živočíšne spoločenstvá rozdeľujeme na viaceré typy. Párové spoločenstvá tvoria materské a otcovské rodiny a rodiny obidvoch rodičov. Náhodné zoskupenie jedincov jedného alebo viacerých druhov, ktoré sa po krátkom čase rozíde, vyvoláva agregáciu (napr. motýle pri vodnom alebo potravovom zdroji). Anonymné živočíšne spoločenstvo môžu tvoriť živočíchy toho istého druhu, ktoré sa navzájom nepoznajú (vtáky, ryby) alebo v spojení prostredníctvom skupinových pachových stôp (sociálny hmyz - včely, mravce, termity alebo potkany).
Živočíchy toho istého druhu, ktoré sa navzájom poznajú, vytvárajú neanonymné individualizované spoločenstvá. V takomto spoočenstve je vytvorený systém sociálnej dominancie - hierarchický systém poradia živočíchov v sociálnej skupine (ľudoopice, vlky a iné psovité šelmy a niektoré mačkovité mäsožravce, napr. lev púšťový a pod.). V súvislosti s vytvorením hierarchických vzťahov a vytváraním sociálnej dominancie sa vyvinul aj celý rad foriem správania (stretávacie ceremoniály, ritualizované zdravenie, prejavy nadradenosti a podradenosti a pod.), ktoré zoslabujú intenzitu útekových a útočných tendencií členov skupiny a vytvárajú predpoklady na ich pozitívnu sociálnu väzbu.
Rozmnožovacie správanie
Rozmnožovacie správanie zahŕňa dva okruhy správania: predsvadobné (ruja, tokanie, ktoré končia párením) a materské - opatrovateľské správanie (inkubácia, gravidita, pôrod a výchova mláďat). Obdobia rozmnožovania jednotlivých druhov zvierat sú pomerne krátke. Rozmnožovacie cykly väčšiny druhov zvierat sú v súlade so zmenou ročných období. Najvýznamnejšie medzidruhové rozdiely v rozmnožovacom správaní sa prejavujú v počiatočných fázach obdobia rozmnožovania - v predsvadobnom správaní.
Biologické rytmy
Biologické rytmy sú tiež dôležité vrodené prejavy. Väčšina životných prejavov prebieha v cykloch. Ich trvanie je rôzne. Poznáme niekoľkoročné cykly narastania (gradácie) populačných stavov živočíchov, ročné cykly rozmnožovania stavovcov, mesačné ovulačné cykly niektorých cicavcov, niekoľkosekundové rytmy činnosti vnútorných telových orgánov a pod. Biologické rytmy sú riadené vnútorné (endogénne - hormonálne), ale sú koordinované a spresňované vonkajším (exogénnym) činiteľom - časovačom (striedanie svetla a tmy, zmena teploty, mesačné fázy a pod.).