Jeden z postulátov bunkovej teórie hovorí, že zvyšovanie počtu buniek, ich rozmnožovanie sa uskutočňuje delením pôvodnej bunky. To samo o sebe vylučuje vznik buniek z nebunkovej "živej hmoty". Bunky jedno a viacbunkových organizmov vznikajú výlučne autoreprodukciou, tzn. delením už existujúcich buniek.
Obdobie existencie bunky od jej vzniku (bunkovým delením) po jej vlastné delenie je nazývané bunkovým cyklom. Bunkový cyklus je v eukaryotických bunkách rozdelený na 2 základné fázy: interfázu a vlastné bunkové delenie - najčastejšie mitózu - M-fázu.
Interfáza
Interfáza predstavuje interval medzi koncom jednej a začiatkom druhej mitózy a bola veľmi dlho považovaná za pokojovú fázu. Po zavedení moderných vyšetrovacích metód sa ukázalo, že v tejto fáze dochádza k syntéze nových nukleových kyselín ako aj proteínov.
Interfázu možno rozčleniť na 3 obdobia - fázy:
- G1-fáza (postmitotická)
opredstavuje začiatok prípravy delenia jadra a celej bunky
ovytvára sa zásoba nukleotidov, bielkovín, syntetizuje sa RNA - S-fáza (syntetická)
oreplikuje sa DNA - zdvojnásobenie množstva DNA v jadre
ona konci fázy má každý chromozóm 2 identické chromatídy
oďalšia syntéza RNA - G2-fáza (postsyntetická, predmitotická)
opredstavuje ukončenie interfázy
opokračuje syntéza RNA a bielkovín (súčasť mitotického aparátu)
oza normálnych okolností je táto fáza najkratšia
Niektoré bunky do G1-fázy nevstupujú. Vtedy hovoríme, že sa nachádzajú v G0-fáze, ktorá predstavuje tzv. pracovné obdobie bunky. G0-fáza je charakteristická diferenciáciou bunky. Schopnosť delenia (vstup do G1-fázy) si pritom bunky môžu, ale aj nemusia zachovať. Príkladom vysokošpecializovaných buniek, ktoré stratili schopnosť deliť sa a nachádzajú sa v G0-fáze, sú nervové bunky.
Delenie buniek
Delenie prokaryotických buniek sa uskutočňuje bez vzniku špeciálnych a zložitých štruktúr - aparátu, t.j. cestou priameho delenia, pričom dochádza k presnému rozdeleniu dvoch nových molekúl DNA do dcérskych buniek.
Eukaryotické bunky sa môžu deliť dvojakým spôsobom. Univerzálny a najčastejšie sa vyskytujúci predstavuje - mitóza (nepriame delenie), druhý - amitóza (priame delenie) je zriedkavejší spôsob delenia (nebudem sa mu bližšie venovať). V dozrievajúcich pohlavných bunkách sa vyskytuje zvláštny typ delenia - redukčné delenie - meióza.
Mitóza
Mitóza je základný spôsob reprodukcie jadra bunky - karyokinéza, za ktorým nasleduje delenie tela bunky - cytokinéza. Výsledkom mitotického delenia je vznik dvoch dcérskych buniek, ktoré majú rovnakú genetickú výbavu ako mala ich materská bunka.
Pri delení bunky zohráva veľmi dôležitú úlohu mitotický aparát. Hlavnou funkciou tejto dočasnej štruktúry je rovnomerné rozdelenie genetického materiálu medzi dve novovznikajúce dcérske bunky. Formovanie mitotického aparátu sa môže uskutočniť dvojakým spôsobom - v bunkách vyšších rastlín mitotický aparát vzniká bez účasti centriolov, v živočíšnych bunkách za účasti centriolov. Centrioly sú pomerne malé štruktúry (0,5 µm). Označované sú ako párové telieska (diplozóm). Sú zložené z kruhovito usporiadaných mikrotubúl. V deliacich sa bunkách sa centrioly zúčastňujú vzniku deliaceho vretienka a nachádzajú sa na jeho póloch. (V nedeliacich sa bunkách sú centrioly spravidla umiestnené v blízkosti Golgiho aparátu.)
Celý proces možno zhrnúť do 4 fáz:
Na úvod pripomínam, že každý chromozóm vstupujúci do profázy je tvorený dvoma sesterskými chromatidami, pretože v S-fáze došlo k replikácii genetického materiálu (DNA).
- profáza
okondenzácia - špiralizácia chromatínu a vznik chromozómov
orozpad a dezintegrácia jadierka
orozpad jadrovej membrány
oku koncu profázy sa formuje mitotický aparát - metafáza
ozoskupovanie chromozómov do centrálnej roviny bunky
odefinitívne formovanie mitotického aparátu
oťažné mikrotubuly deliaceho vretienka sa upínajú na centroméru - anafáza
odeliaci aparát bunky priťahuje rozštiepené chromozómy (v oblasti centroméry) k opačným pólom bunky - telofáza
ozoskupovanie chromozómov okolo pólov deliaceho vretienka
odešpiralizácia chromozómov
orekonštrukcia jadierka
orekonštrukcia jadrovej membrány
Každá fáza sa vyznačuje určitými črtami, usporiadaním a chovaním chromozómov. Ťažko určiť hranice medzi jednotlivými fázami, pretože ide o kontinuálny proces. Jednotlivé fázy plynule na seba nadväzujú, a preto sú často používané rôzne pomenovania "medzifáz", napr. skorá alebo neskorá profáza, metafáza atď.
Po týchto štyroch fázach, ktoré predstavujú delenie jadra (karyokinéza), nastáva delenie bunky, tzv. cytokinéza. Na miestach budúceho rozdelenia bunky sa cytoplazma začína zaškrcovať, až kým sa úplne nerozdelí. V rastlinných bunkách sa v oblasti ekvatoriálnej roviny diferencuje plazmatická platnička, ktorá po dosiahnutí bunkovej steny materskej bunky rozdelí bunku na dve dcérske.
Meióza
Meióza je redukčné delenie, ktorým sa množia pohlavné bunky (spermie, vajíčka). Z pôvodnej diploidnej (2n) materskej bunky vznikajú 4 bunky, z ktorých každá má haploidný (n) počet chromozómov. Meiózu môžeme charakterizovať ako dve bezprostredne za sebou prebiehajúce mitotické delenia, pri ktorých dochádza len jeden raz k replikácii DNA. Táto redukcia je nevyhnutná pri vzniku pohlavných buniek, ak sa nemá počet chromozómov v jednotlivých generáciách neustále zmnožovať.
Meióza sa teda skladá z 2 delení. Prvé delenie, t.j. vlastné redukčné delenie sa nápadne odlišuje od normálnej mitózy a je často označované ako prvé zrecie delenie (heterotypické). Druhé delenie je tzv. druhé zrecie delenie (homeotypické). Pomenovanie jednotlivých fáz meiózy je v zásade rovnaké s mitotickými fázami.
I. meiotické delenie - heterotypické:
- profáza I.
omá zložitejší priebeh, delí sa na 5 štádií:
Z toho dôvodu, že profáza prvého meiotického delenia je vlastne najpodstatnejšou časťou celej meiózy, budem sa jej venovať podrobnejšie. Jej pochopenie nie je na prvý pohľad jednoduché. Určite vás poteším, keď poviem, že v prvej verzii BIOWEBu to bolo celé napísané prinajmenšom nepresne! :-)
Hoci uvádzam aj názvy štádií, pre stredoškolské potreby si ich nemusíte pamätať. Stačí, ak budete vedieť hlavné body, ktoré v profáze I. prebiehajú:
1.štádium - leptoténne:Chromozómy sa javia ako dlhé dešpiralizované vlákna. Chromatídy sú v tesnej blízkosti, v dôsledku čoho nie je viditeľná dvojitá štruktúra chromozómov.
2.štádium - zygoténne:Dochádza k vzájomnému priblíženiu homologických chromozómov (konjugácia) (pri mitóze sa to nedeje!). Vznikajú útvary, ktoré sú tvorené dvoma homologickými chromozómami, tzv. bivalenty. Bivalent má teda 4 chromatidy.
3.štádium - pachyténne:Tento krok je najdôležitejší, čo sa týka genetického vybavenia pohlavnej bunky. Chromatídy homologických chromozómov vytvoria medzi sebou vzájomné spojenia (chiazmy), pričom si navzájom vymenia úseky DNA. Tento presun génov medzi homologickými chromozómomami označujeme ako crossing-over.
4.štádium - diploténne:Homologické chromozómy ešte stále ostávajú spojené v mieste chiaziem až do anafázy I.
5.štádium - diakinézy:Nastáva špiralizácia chromatíd a chromozómy sa skracujú a silne hrubnú. Bivalenty bývajú krátke, takmer guľovité útvary. V tomto štádiu mizne jadrová membrána.
Výsledkom profázy prvého meiotického delenia sú bivalenty homologických chromozómov, ktoré si navzájom vymieňajú úseky genetickej informácie. To bude mať za následok (až v druhom meiotickom delení) vznik štyroch buniek s haploidným počtom chromozómov, ale na rozdiel od mitózy budú mať tieto bunky jedinečnú genetickú informáciu (preto nie je jedno, ktorá spermia oplodní vajíčko :-) ). - metafáza I.
orozpad jadrovej membrány
ovytvorenie deliaceho vretienka
ofragmentácia jadierka
ozoradenie bivalentov do ekvatoriálnej roviny bunky
omaximum kondenzácie chromozómov - anafáza I.
orozdelenie bivalentov na dva chromozómy, ktoré sú centromérami ťahané k opačným pólom bunky (tu nastáva samotná redukcia počtu chromozómov!, keďže ku každému pólu je priťahovaný len jeden homologický chromozóm) - telofáza I.
ochromozómy sú tvorené obidvoma chromatídami
onasleduje delenie bunky a po krátkej interfáze, kedy už ale nedochádza k replikácii DNA, následne II. meiotické delenie
II. meiotické delenie - homeotypické
Druhé zrecie delenie prebieha veľmi podobne ako mitotické delenie. Rozdiel je len v tom, že v bunkách vstupujúcich do II. meiotického delenia je haploidný počet chromozómov (nie diploidný).
- profáza II.
opočet chromozómov je haploidný
ona póloch bunky vzniká deliace vretienko - metafáza II.
ochromozómy sa zoskupujú do centrálnej roviny
odvojchromatídové chromozómy sa oddeľujú v mieste centroméry - anafáza II.
o1-chromatídové chromozómy putujú k opačným pólom bunky
opostupne nastáva dešpiralizácia chromozómov - telofáza II.
ozoskupovanie chromozómov okolo pólov deliaceho vretienka
odešpiralizácia chromozómov
orekonštrukcia jadierka
orekonštrukcia jadrovej membrány
Na konci druhého zrecieho delenia dochádza k rozdeleniu buniek a vznikajú štyri bunky s haploidným počtom chromozómov. Ďalším vývinom týchto buniek vznikajú gaméty. Proces, ktorým vznikajú spermie (spermatozoidy) sa označuje ako spermatogenéza, proces vzniku vajíčok je oogenéza. V rastlinných objektoch proces vzniku štyroch haploidných buniek nazývame tetradogenéza (vznikajú tak napr. peľové zrná).
