Eukaryotická bunka

Eukaryotická bunka predstavuje zložitejší typ bunky. Od prokaryotickej bunky sa líši veľkosťou, stavbou svojho jadra a prítomnosťou membránových organel.

Zaujímavosti z evolúcie

Najnovšie poznatky o evolúcii eukaryotickej bunky nasvedčujú tomu, že vznikla nezávisle od prokaryotickej bunky. Často sa hovorí o endosymbiotickej teórii vzniku eukaryotickej bunky. Táto teória hovorí o tom, že jednotlivé organely eukaryotickej bunky sa pôvodne vyvíjali samostatne ako prokaryotické organizmy (mitochondrie boli kedysi aeróbne baktérie, plastidy fotosyntetizujúce baktérie, bičíky boli spirily atď.), ktoré sa dostali do eukaryotickej bunky. Namiesto toho, aby boli strávené, začali žiť s bunkou vo vzájomnej symbióze, následkom čoho stratili svoju samostatnosť. Túto teóriu potvrdzuje veľa skutočností (mitochondrie a plastidy majú vlastnú DNA, améba Pelomyxa palustris obsahuje namiesto mitochondrií symbiotické baktérie plniace v bunke dýchaciu funkciu - viď menu link Ríša: Živočíchy - Jednobunkovce - Kmeň: Koreňonožce).

Ak teda berieme do úvahy obidva tieto fakty (vznik eukaryotov nezávisle od prokaryotov a endosymbiotickú teóriu) spolu s poznatkami o chemickom zložení pôvodného praoceánu, môžeme sa domnievať, že prokaryotické organizmy boli spočiatku popri eukaryotoch vo výhode. Eukaryoty mohli pritom prežívať vo veľmi malom množstve, pričom boli viac-menej neúspešné. Až neskôr, keď sa stabilizovali podmienky a vyvinuli sa špecifické prokaryoty (neskoršie endosymbiotické elementy eukaryotickej bunky), mohla byť eukaryotická bunka zvýhodnená. Takéto zvýhodnené vlastnosti umožnili rozvinúť oveľa väčší potenciál, ako majú bunky prokaryotické. Zavŕšením evolučného súperenia bol vznik mnohobunkového organizmu, ktorý bol možný jedine na eukaryotickej úrovni bunkovej organizácie.

Štruktúra eukaryotickej bunky

Eukaryotická bunka je na rozdiel od prokaryotickej bunky zložitejšia. Všetky jej zložky sa diferencovali v priebehu dlhého fylogenetického vývoja, vyznačujú sa vysokým stupňom morfologickej diferenciácie a funkčnej špecializácie. Eukaryotická bunka je typická svojou zreteľnou vnútrobunkovou kompartmentáciou, ktorú zabezpečujú biologické membrány.

Priemer eukaryotickej bunky je 10 až 100 µm. Na povrchu je obalená plazmatickou membránou (rastlinné a niektoré živočíšne bunky, napr. hmyzu, majú na povrchu vytvorenú ešte bunkovú stenu z celulózy alebo chitínu). Na vonkajšej strane cytoplazmatickej membrány niektorých živočíšnych buniek môže byť glykokalix (hrúbka 15-20 nm), ktorý tvoria glykolipidy, glykoproteíny a mukopolysacharidy. Jeho úlohou je okrem mechanického spevňovania plazmatickej membrány aj aktívna účasť v procesoch príjmu a výdaja látok a osmotická regulácia bunky.

Plazmatická membrána rastlinných buniek sa v botanickej terminológii označuje aj ako plazmalema.
Membránové organely, ktoré sú vždy prítomné v bunke, sú: jadro, proteosyntetický aparát - endoplazmatické retikulum (ďalej len ER), Golgiho aparát; mitochondrie. Rastlinné bunky obsahujú ešte plastidy a vakuoly. V živočíšnych bunkách funkciu vakuol nahrádzajú lyzozómy. Okrem toho každá bunka obsahuje ribozómy a rôzne zásobné látky v podobe inklúzií, príp. ďalšie vnútrobunkovú štruktúry.

Jadro

Jadro eukaryotickej bunky sa označuje aj ako pravé jadro (nucleus). Jeho veľkosť závisí od typu bunky, jej biosyntetickej aktivity a funkčného stavu, čiže môže značne varírovať (1-40 i viac µm). Na rozdiel od nepravého jadra prokaryotov je pravé jadro obalené dvojitou jadrovou membránou, tvorí preto typickú membránovú organelu. Jadrová membrána obsahuje póry, ktorými prúdia látky z jadra do cytoplazmy, a naopak.

Vnútorný obsah jadra vypĺňa karyoplazma, ktorej súčasťou sú chromozómy. Eukaryotický chromozóm obsahuje okrem DNA aj bielkovinovú časť. V chromozómoch je zložitým spôsobom usporiadaná genetická informácia v podobe molekuly DNA. Chromozómy sú v jadre dobre viditeľné v metafáze. Sú zložené z dvoch pozdĺžnych sesterských ramien - chromatíd navzájom spojených v oblasti zúženia, primárnej konstrikcie, kde sa nachádza centroméra (v tomto mieste sa upínajú mikrotubuly deliaceho vretienka, ktoré zabezpečujú pravidelné rozdelenie a pohyb chromozómov v anafáze mitózy). Pri niektorých chromozómoch sa na jednom z ramien môže vyskytovať aj sekundárna konstrikcia. Takto oddelená časť chromozómu sa nazýva satelit.

Interfázne jadro obsahuje ešte menšiu nemembránovú štruktúru - jadierko (nucleolus). Po chemickej stránke je jadierko zložené z RNA, bielkovín a DNA. Z funkčného hľadiska hrá významnú úlohu v syntéze r-RNA a v tvorbe ribozómov, ktoré sa po migrácii do jadra, a jadrovými pórmi do základnej cytoplazmy, zúčastňujú proteosyntézy. V čase delenia bunky sa jadierko stráca.
Endoplazmatické retikulum

ER patrí medzi bohato diferencovaný trojrozmerný systém vnútrobunkových membrán, ktorý tvorí sústava kanálikov, mechúrikov, sploštených cisterien a rúrok ohraničených jednoduchou membránou. Je to dynamická štruktúra, ktorej usporiadanie sa modifikuje podľa stavu bunky. ER môže na jednej strane prechádzať do cytoplazmatickej membrány, na druhej strane môže úzko komunikovať s jadrovou membránou.

V eukaryotických bunkách sa ER vyskytuje v dvoch formách - drsnej (granulovanej) a hladkej (agranulovanej). Drsné ER tvoria membrány, na vonkajšej strane ktorých sú viazané ribozómy zabezpečujúce v bunke tvorbu bielkovín. Hladké ER je bez ribozómov. Jeho hlavnou funkciou je predovšetkým syntéza lipidov.

Golgiho aparát

Bielkoviny, ktoré sú produktami ribozómov viazaných na drsnom ER, prechádzajú prostredníctvom odškrcovania vačkov z ER do Golgiho aparátu, kde nastáva ich konečná úprava. Topograficky teda Golgiho aparát úzko súvisí s ER.

Veľa nejasností je aj dnes pri pomenovaní membránového systému rastlinných a živočíšnych buniek, ktorý bol označený termínom retikulárny aparát, neskôr Golgiho aparát a diktyozóm. Najlepšie sa pritom zdá označenie celého komplexu ako Golgiho aparát (= Golgiho komplex), pričom pojem diktyozóm sa použije len na označenie jednej lamely Golgiho komplexu.
Golgiho aparát objavil taliansky cytológ CAMILLO GOLGI (1844-1926) v roku 1898. Je to rôznorodý komplex lamelárnych membrán, na ktoré sú napojené drobné, resp. väčšie komplexy veľkých a malých vačkov. Hlavnou funkciou tejto organely je už spomenutá úprava bielkovín, ktoré sem prichádzajú z drsného ER. Okrem toho Golgiho aparát má funkciu pri transporte látok mimo bunku (žlažové bunky). Časť Golgiho aparátu sa označuje ako GERL. Je to v podstate osobitná organela, štruktúrou a umiestnením blízka Golgiho aparátu, v ktorej sa tvoria lyzozómy (viď ďalej).

Ribozómy

Ribozómy sú nemembránové štruktúry, ktoré sú v bunke umiestnené v základnej cytoplazme, alebo sú viazané na vonkajšej membráne drsného ER. Skladajú sa z dvoch podjednotiek. Ribozómy sa môžu vyskytovať samostatne - monozómy, alebo sú viaceré ribozómy pospájané prostredníctvom vlákien m-RNA - polyzómy. Ribozómy tvoria v bunke dôležitú súčasť proteosyntetického aparátu, sú tak posledným prvkom v reťazci realizácie genetického materiálu.
Ribozómy sa vyskytujú aj v prokaryotických bunkách, ale sú menšie a majú nižšie sedimentačnú konštantu (pozri text k prokaryotickému typu organizácie bunky).

Mitochondrie

Mitochondrie sú dlho známe a najlepšie preštudované organely. Sú to oválne až vláknité útvary, dlhé 5-10 µm a široké 0,5 µm. Ich počet v bunke kolíše (1 až niekoľko 1000). Mitochondrie sú obalené dvojitou membránou. Vnútorná membrána uzatvára základnú hmotu mitochondrie - matrix a vybieha v rôznych vzdialenostiach od seba do úzkych najčastejšie hrebeňovitých záhybov (kristy) do vnútra matrix.

Mitochondrie sú centrom energetického metabolizmu bunky. Medzi vnútornou a vonkajšou membránou sa nachádza perimitochondriálny priestor, v ktorom sú umiestnené enzýmy zúčastňujúce sa oxidatívnej fosforylácie. Celú činnosť mitochondrie možno pomenovať ako bunkové dýchanie, ktorého výsledkom je vznik energie v podobe ATP. Zložitejší mitochondriálny systém majú preto bunky priečne pruhovaného svalstva.

Mitochondrie obsahujú vlastnú DNA, ktorá sa odlišuje od DNA jadra. Mitochondrie sa preto rozmnožujú (priečnym delením) samostatne od delenia bunkového jadra.

Mitochondriálna DNA kóduje len niektoré štrukturálne bielkoviny mitochondrie a dýchacie enzýmy. Zaujímavosťou je, že stavebné látky vonkajšej mitochondriálnej membrány, ktorá je v priamom kontakte s bunkovou základnou cytoplazmou, sú kódované genómom jadra, a zložky vnútornej membrány, ktoré sú v kontakte s mitochondriálnou matrix (resp. nie sú v priamom kontakte s cytosolom) sú kódované genómom mitochondrie.

Plastidy

Súčasťou rastlinných buniek sú aj membránové organely, ktorých primárnou funkciou je vykonávanie fotosyntézy, teda prostredníctvom slnečného žiarenia dodávajúceho energiu vytvárať z anorganických látok organické zlúčeniny. Nižšie organizované rastliny (napr. červenoočká) majú štruktúru plastidov, resp. chloroplastov, primitívnu. Prokaryotické organizmy nemajú vôbec chloroplasty, ale iba voľne v cytoplazme uložené tylakoidy.

Plastidy sú väčšie ako mitochondrie, ale vnútornou štruktúrou sa im veľmi podobajú. Chloroplasty, ako najdôležitejšie plastidy, sú obalené dvojitou membránou, medzi ktorými sa nachádza periplastidový priestor. Vnútro chloroplasty vypĺňa základná hmota - stróma. V stróme je uložený zložitý membránový systém - graná, tvorený paralelne usporiadanými vakmi - tylakoidmi.
Fotosyntetická asimilácia je viazaná predovšetkým na vonkajšiu membránu chloroplastu. Fotosystém I je lokalizovaný na vonkajšom povrchu membrány a je spojený s menšími časticami, kým väčšie častice, obrátené k vnútornému povrchu membrány, majú vzťah k fotosyntému II. Na povrchu častíc sa nachádzajú molekuly chlorofylu a karotenoidov.
Bližšie informácie o priebehu fotosyntézy v menu link Fyziológia rastlín - Výživa rastlín.
Plastidy podľa obsahu pigmentov (zafarbenia) dnes rozdeľujeme na dve veľké skupiny:

1. leukoplasty - bezfarebné plastidy
2. chromoplasty - obsahujúce pigmenty

Leukoplasty sú bezfarebné plastidy rôzneho typu majúce funkciu sekundárnej syntézy škrobu (amyloplasty), tukov (elaioplasty) a bielkovín (proteinoplasty). Chromoplasty sú farebné plastidy, ktoré delíme na vlastné chromoplasty a chloroplasty. Vlastné chromoplasty obsahujú zväčša karotenoidy a sú žlto, oranžovo až červeno sfarbené. Chloroplasty sú zelené plastidy, ktoré obsahujú ako pigment chlorofyl. Dnes poznáme niekoľko druhov chlorofylov: a, b, c, d. Najrozšírenejší je chlorofyl a vyskytujúci sa vo všetkých autotrofných rastlinách. Chloroplasty sú jediné plastidy, na ktorých prebieha fotosyntéza.

Chromoplasty sú v podstate inaktívne chloroplasty, ktoré stratili chlorofyl a tým aj schopnosť fotosyntézy. Vnútorný membránový systém chromoplastov je degenerovaný. Ich hlavnou úlohou v živote rastlín je pestro sfarbovať svojím obsahom kvety a plody, čím lákajú opeľovačov a rozširovačov semien a plodov. Transformáciu chloroplastov na chromoplasty môžeme vidieť aj na jeseň, keď postupne žltnú listy stromov.

Plastidy majú (ako aj mitochondrie) vlastnú DNA. Ich delenie priečnym delením je úplne nezávislé od delenia jadra. Plastidy a mitochondrie sa preto označujú ako semiautonómne organely.

Vakuoly

Pre zrelé rastlinné bunky je charakteristický výskyt vakuol, ktoré môžu tvoriť až 80-90% ich objemu (mladé bunky majú zväčša veľa menších vakuol, staršie bunky 1-2 veľké vakuoly). Vakuoly sú od cytosolu ohraničené trojvrstvovou membránou - tonoplastom. Vnútro vakuol je vyplnené bunkovou šťavou, jej chemické zloženie je značne rozdielne.

Vakuoly majú významnú úlohu v osmotických procesoch bunky. Bunková šťava je v podstate rôzne koncentrovaný roztok, ktorý spôsobuje čiastočné nasávanie vody bunkou. Prasknutiu rastlinnej bunky zabraňuje hrubá bunková stena. Vzniknutý tlak spôsobuje pevnosť - turgor rastlinnej bunky aj celého rastlinného tela.

Okrem osmoregulácie majú vakuoly význam aj ako zásobné organely (cukry, bielkoviny), môžu sa tu kumulovať rôzne farbičky lákajúce hmyz (podobne ako chromoplasty). Vo vakuolách sa nachádzajú aj rôzne hydrolytické enzýmy, preto ich mnoho vedcov právom považuje za ekvivalenty lyzozómov v živočíšnych bunkách.

Okrem "klasických" vakuol poznáme aj tzv. potravové a pulzujúce vakuoly, ktoré sa vyskytujú prevažne v bunkách prvokov. Pulzujúce vakuoly pravidelne nasávajú a vypudzujú z bunky vodu, čím regulujú osmotické pomery v bunke. Potravové vakuoly (fagozómy) sú v podstate sekundárne lyzozómy (viď ďalej). Tento pojem používame hlavne v súvislosti s výživou nálevníkov (menu link Ríša: Živočíchy - Jednobunkovce - Kmeň: Riasničkavce).

Lyzozómy

Lyzozómy sú jednoduchou membránou ohraničené bunkové štruktúry, ktoré sú hlavnou zložkou vnútrobunkového tráviaceho systému živočíšnej bunky (rastliny majú organely podobnej funkcie - vakuoly). Slúžia na enzýmové odbúravanie materiálu. V lyzozómoch dochádza k hydrolytickému štiepeniu všetkých organických zlúčenín (bielkovín, nukleových kyselín, sacharidov aj lipidov).

Na základe rôznych kritérií rozlišujeme niekoľko typov lyzozómov. Primárne lyzozómy vznikajú v GERL (časť Golgiho aparátu, pozri vyššie) a obsahujú hydrolytické enzýmy. Fúziou primárneho lyzozómu so substrátom ("potravou") vzniká sekundárny lyzozóm, resp. vnútrobunková tráviaca vakuola, v ktorej dochádza k samotnému tráveniu. Keď sú potravou cudzie častice prijaté bunkou, hovoríme o heterolyzozómoch, ak sú ňou nefunčné, poškodené bunkové organely, hovoríme o autolyzozómoch. Po natrávení obsahu obsahuje lyzozóm nestrávené zvyšky, ktoré sú pripravené na vylúčenie z bunky. Takýmto štruktúram hovoríme terciárne lyzozómy.