1 CHARAKTERISTIKA BIOLOGICKÝCH VIED

Biologické vedy sa zaoberajú štúdiom živých sústav. Biológia je veda o živých organizmoch, ich štruktúre, funkciách, vzájomných vzťahoch živých organizmoch na rôznych úrovniach organizácie a vzťahoch medzi živými organizmami a prostredím.
Pojem biológia zaviedol v roku 1802 Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829).



Biologické vedy môžeme členiť z hľadiska viacerých kritérií.
Na základe hlavných skupín živých sústav delíme biologické vedy na (širší rozsah):

1. mikrobiologické vedy
2. botanické vedy
3. zoologické vedy
4. antropológia
   Vyhynuté skupiny organizmov študuje paleontológia.

Podľa predmetu študovaného v užšom rozsahu:

1. mikrobiológiu delíme: virológia, bakteriológia, mykológia (náuka o hubách, tiež zaraďovaná do botaniky), protozoológia (náuka o prvokoch, tiež zaraďovaná do zoológie)
2. botanika sa delí: algológia (náuka o riasach), bryológia (náuka o machoch), lichenológia (náuka o lišajníkoch), graminológia (náuka o trávach), dendrológia (náuka o drevinách)
3. zoológia sa delí: malakozoológia, entomológia, ichtyológia, herpetológia, ornitológia, mammalógia (teriológia)

Vedy študujúce určité vlastnosti živých sústav:

1. molekulárna biológia – skúma vzťah štruktúry, interakcie a usporiadanie biomakromolekúl k ich funkcii a prejavu v základných životných procesoch
2. morfológia – anatómia (skúma vnútornú stavbu a formu orgánov: systematická, topografická, patologická), organológia (zaoberá sa vnútornými tvarmi a stavbou orgánov a taktiež ich vznikom: popisná, komparatívna, fylogenetická, experimentálna), histológia (náuka o tkanivách mnohobunkových organizmoch)
3. fyziológia (študuje funkcie jednotlivých komponentov a orgánov živých sústav)
4. genetika (študuje dedičnosť a premenlivosť organizmov)
5. embryológia (študuje vývoj zárodku)
6. imunológia (študuje obranné funkcie organizmov)
7. etológia (študuje prejavy, funkcie a evolúciu správania živočíchov a človeka)
8. parazitológia
9. ekológia
10. biogeografia

Hraničné vedy medzi biológiou a nebiologickými vedami:

1. biofyzika (skúma fyzikálne vlastnosti živých sústav a vplyvy fyzikálnych faktorov na živé sústavy)
2. biochémia (študuje chemické vlastnosti živých sústav a chemické deje prebiehajúce v živých sústavách)
3. biokybernetika (študuje procesy riadenia, uloženia, spracovávania a využívania informácií v živých sústavách)
4. biomatematika (matematická biológia používa matematické prostriedky k štúdiu biologických procesov; biologická matematika vytvára a upravuje matematické prostriedky pre riešenie biologických problémov)

Vedy študujúce živé sústavy z komplexného hľadiska:

1. cytológia (bunková biológia študuje biológiu bunky z komplexného hľadiska)
2. vývojová biológia (študuje ontogenetický vývin živých sústav)
3. evolučná biológia (veda o všeobecných zákonitostiach a hlavných etapách biologickej evolúcie)
4. všeobecná biológia (študuje vlastnosti a zákonitosti, ktoré všeobecne charakterizujú živé sústavy)
5. teoretická biológia (matematicky formuluje všeobecné biologické zákonitosti)

Aplikované biologické vedy: agrobiológia, humánna a veterinárna medicína

METÓDY VEDECKEJ PRÁCE V BIOLÓGII

Gnozeológia ako časť filozofie je náuka o poznaní. Metodológia skúma vedecké metódy, t. j. všeobecne platné cesty, formy a postupy, ktorými každá veda získava poznatky a pomocou ktorých buduje vedecký systém.

Základné vedecké fakty získava biológia metódami pozorovaním a pokusom (experiment).

Logické postupy pri vedeckej práci:

• porovnávacia metóda – zisťuje zhody a rozdiely
• analýza a syntéza – najmä kauzálna analýza
• analogická metóda – ak sa dva objekty zhodujú v istom počte znakov, usudzujeme, že sa môžu zhodovať aj v iných znakoch
• modely a modelovanie – modelové objekty sú organizmy, na ktorých sa pozorovaný jav skúma ľahšie než na iných organizmoch
• zovšeobecnenie (generalizácia) – určité zistenia vzťahujeme na veľký počet javov, prípadne na všetky javy toho istého alebo podobného súboru.

Hypotézy sú pokusy o vysvetlenie, zdôvodnenie určitých javov, ktoré sa spravidla opierajú o celý rad overených poznatkov (predpokladaný vedecký záver).

Vedecký zákon vyjadruje konštantný vzťah medzi javmi alebo procesmi istej oblasti skutočnosti (vyžaduje presné formulácie z presných dát).

2 DEJINY BIOLÓGIE

Biológia vznikla z praktických potrieb človeka. Prvé poznatky o živej prírode treba hľadať v primitívnych skúsenostiach ľudí pri získavaní potravy, pri zaobstarávaní odevov a výrobe nástrojov. Skúsenosti sa značne rozšírili v mladšej dobe kamennej, pri prechode ľudstva k pestovaniu kultúrnych rastlín, k pastierstvu a chovu domácich zvierat.
Starí Egypťania, Babylončania, Indovia a Číňania nazhromaždili množstvo poznatkov z poľnohospodárstva a liečiteľstva, ktoré využívali v každodennej praxi. Tieto poznatky boli ale neutriedené, nesystematické a mali rôznu hodnotu – od prvkov pravdivého poznania skutočnosti až k rôznym mytologickým predstavám a náboženstvám. Svet živej prírody bol aj predmetom mnohých umeleckých výtvorov starých kultúr.

Od týchto počiatočných poznatkov vedie dlhá a zložitá cesta k vzniku modernej biológie, ktorá sa ako špeciálna veda utvára pomerne neskoro, v priebehu 16. až 17. storočia. Príčinou bola mimoriadna zložitosť živých objektov. Názov biológia sa objavuje skoro súčasne u Jean Baptista Lamarcka a F. R. Trevirana na začiatku 19. storočia.

Biologické poznatky v staroveku a stredoveku (stredovek sa datuje od 5., resp. 7. do 15., resp. 16. storočia)
Nazhromaždené poznatky o prírode boli v prácach antických gréckych filozofov. Filozofia v tej dobe predstavovala lásku k múdrosti a bola súhrnom všetkého vtedajšieho poznania. Od počiatku sa ľudia snažili vysvetliť vznik života na Zemi. Filozofi milétskej školy (6. stor. p. n. l., hylozoisti: hylé – látka, zoé – život), domnievali sa že pralátka, z ktorej vznikli všetky veci, je živá a v neustálom pohybe. Táto predstava je protipólom vtedy vládnucej kreačnej predstavy (creo – tvorím), že život bol stvorený a je riadený nadprirodzenými silami.

Za prvú známu osobnosť v oblasti prírodných vied pokladáme ARISTOTELA (384 – 322 p. n. l.). Niektoré poznatky Aristoteles overuje pozorovaním, ale prevažuje u neho filozofická špekulácia. Živočíchy rozdelil na dve hlavné skupiny: s červenou krvou (stavovce) a bez červenej krvi (bezstavovce). Zastával názor, že nižšie živočíchy vznikajú z neživej prírody samoplodením (generatio spontanea). Tak sa červy rodia z bahna, roztoče z dreva, mole z vlny. Podľa neho je u živého organizmu telo látkou a duša (entelechia) tvarom, ktorý pôsobí ako dynamická sila, vyvoláva v látke pohyb, a tým postupne uskutočňuje svoj vlastný tvar. Aristotelova entelechia je zárodkom neskoršieho učenia vitalistov o osobitnej životnej sile ako o základnom princípe živej prírody. Aristotela považujeme za otca biologických vied.

Aristotelov žiak THEOFRASTOS napísal dva spisy o rastlinách a považuje sa za zakladateľa botaniky ako samostatnej vednej disciplíny. Všetky rastliny rozdelil na štyri skupiny: dreviny, kry, polokry a trávy.
Lekárske vedomosti ranných civilizácií sprostredkovali židia. V židovskej medicíne sa choroba a smrť chápali ako dôsledok hriechov človeka. V popredí boli hygienické predpisy (ženský kúpeľ, obriezka – sexuálna hygiena).
Najstarší lekári boli HIPPOKRATES (5. – 4. storočie p. n. l.) a grécky lekár GALENOS (2. storočie n. l.), ktorý nadviazal na hippokratovskú školu, robil pitvy zvierat a získané anatomické poznatky prenášal na človeka.
Prvé systematické botanické dielo napísal Dioskorides (1. storočie p. n. l.). Jeho Herbár písaný po grécky obsahoval 5 kníh a je prvou zachovanou prácou o liečivých rastlinách. Najväčšie dielo v prvom storočí vytvoril PLINIUS (23 - 79 n. l.). Je to encyklopedické dielo Naturalis historia a má 37 zväzkov.

V období stredoveku nemala vládnúca trieda feudálov záujem o rozvoj vedeckého poznania. Jedinou uznávanou „vedou“ bola teológia, náuka o bohu. Vzniká scholastika, filozofické učenie, ktoré sa usiluje o rozumové zdôvodnenie náboženských dogiem. Autoritou v prírodovedných problémoch sa stáva dielo Aristotela upravené TOMÁŠOM AKVINSKÝM (1225-1274), ktoré tvorilo s náboženstvom jeden celok.

Tradície antickej múdrosti zachovávali predstavitelia islamskej vedy, lekár AVICENA (980-1037) a filozof AVERROES (1126-1198). Ich práce mali charakter komentárov k Aristotelovým a Galenovým spisom a boli spojovacím článkom s rodiacou sa novovekou európskou vedou.

Biológia novoveku (od 15., resp. 16. storočia)

Obdobie renesancie a humanizmu je charakteristické vznikom mnohých univerzít, knižníc a akadémií vied. Vývoju biologických vied napomáhalo aj využitie v tej dobe vynájdených prístrojov (mikroskop, barometer, teplomer) a zámorské objavné cesty. Dôraz sa kládol na prirodzený výklad všetkých javov, a tým sa poskytli možnosti aj pre rozvoj pozorovania, experimentovania a pre uplatňovanie poznatkov.

Rozvoj vied je spojený s významnými osobnosťami, ako bol LEONARDO DA VINCI (1452-1519), MIKULÁŠ KOPERNIK (1473-1543), GALILEO GALILEI (1564-1642), J. KEPLER (1571-1630) a ďalší. Odhalili sa nové princípy poznania prírody založené na pozorovaní a experimente. Tieto nové princípy formuloval zakladateľ novovekého materializmu anglický filozof F. BACON (1561-1629). V diele Novum Organon podáva nové základy vedy opierajúce sa o zmyslové a induktívne spôsoby poznania.
Významný anatóm ANDREAS VESALIUS (1514-1564) položil svojimi pitvami základy pre štúdium anatómie človeka a je autorom diela O stavbe ľudského tela (De humani corporis fabrica), pokladá sa za zakladateľa modernej anatómie človeka.
V latinčine vychádzali encyklopedické diela o rastlinách a živočíchoch, u nás bol najrozšírenejší latinský herbár MATTHIOLIHO, ktorý vydal v češtine v roku 1562 TADEÁŠ HÁJEK z Hájku.

William Harvey (1578-1657) objavil veľký krvný obeh, čím vyvrátil 1500 rokov platné Galenovo učenie o pohybe krvi v organizme a napísal dielo o krvnom obehu De motu cordis et sanguinis in animalibus. Zovšeobecnenie urobil na základe štúdia 60 rôznych druhov stavovcov a bezstavovcov. Skúmal závislosti cirkulácie krvi od rôznych podmienok (vek, výživa, spánok,...). Nepoznal funkciu pľúc, kyslíka, ani pečene. V diele Výskum rozdelenia živočíchov skúma zloženie vajíčka, proces oplodnenia a individuálny vývin. Hlása, že aj nižšie živočíchy sa vyvíjajú z vajíčok (ex ovo omnia) – položil základ epigenézy (postupné vznikanie a vývoj jedinca z nerozlíšených základov).

Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) svojim mikroskopom ako prvý objavil nálevníky, kvasinky, baktérie a červené krvinky. Popísal funkciu spermií. Bol zástanca preformizmu (pri individuálnom vývine jedinca ide iba o zväčšovanie miniatúrneho, ale v podstate už hotového organizmu) – nový jedinec vzniká z vajíčka (ovisti) alebo zo spermie (animalkulisti). S ďalšími objavmi prišli M. MALPIGHI (1628-1694) v oblasti mikroskopickej anatómie pletív rastlín a tkanív živočíchov a F. REDI (1626-1697) v embryológii. Dokázal, že organizmy sa rodia zo semien a z vajíčok.

Všetky tieto objavy prispeli k upevneniu viery v možnosti zmyslového poznania, ako to formuloval BACONNOV empirizmus a neskôr podľa R. DESCARTA (1596-1650), zakladateľa racionalizmu, v silu ľudského rozumu a myslenia. Biologické objavy znamenali ďalšie otrasenie náboženského svetonázoru s dogmami kreacionizmu.

Najväčším systematikom tohto obdobia bol švédsky prírodovedec CARL VON LINNÉ (1707-1778). Napísal dielo Systema naturae, kde rozlišoval ríšu minerálov, rastlín a živočíchov, stalo sa základom nového názvoslovia rastlín a živočíchov. Človeka ako prvý zaradil medzi opice pod názvom Homo sapiens. Až o sto rokov neskôr bolo toto zaradenie všeobecne prijaté. Práca Rastlinné druhy obsahuje presné určenie viac ako 7000 druhov rastlín na základe tzv. binomickej nomenklatúry (rodové a druhové pomenovanie). Klasifikačnými jednotkami boli triedy, rady, čeľade, rody a druhy. Bol presvedčený o nemennosti druhov, je ich toľko, koľko ich bolo stvorených (zastával kreačné názory).


Bolo stále ťažšie vysvetľovať funkcie živých organizmov iba na základe zákonov mechaniky, a preto vzniká v biológii v 17. storočí vitalizmus (vita – život). Vychádza zo špecifickej nemateriálnej životnej sily (vis vitalis), ktorá je vlastná všetkému živému a je príčinou vzniku všetkých životných javov, odlišných od javov v anorganickej prírode.
Začali sa objavovať myšlienky vývoja organizmov pôsobením vonkajšieho prostredia. Vplyvom učenia filozofa LEIBNIZA (1646-1716) sa rozšírila myšlienka hierarchického usporiadania organizmov. Objavujú sa rôzne rozvetvené „stromy života“zobrazujúce vývoj organizmov. Významnou myšlienkou bola predstava jednotnej stavby rôznych organizmov, ktorú predstavoval SAINT-HILAIRE (1772-1844). GEORGES CUVIER (1769-1832) sa usiloval o prirodzenú klasifikáciu živočíchov na základe porovnávacej anatómie orgánov. Zastával názor, že v minulosti Zeme došlo k mnohým kataklyzmám, keď všetko živé zaniklo a boh stvoril všetky organizmy znova. Cuvier bol zakladateľom paleontológie.

G. L. L. BUFFON (1707-1788) – v diele Historie naturelle píše o zmenách v prírode. Poukazuje na výraznú podobu človeka s opicami.

JEAN BAPTISTE LAMARCK (1744-1829) sa ako prvý sústavne zaoberal vývojom organizmov a spolu s CH. L. TREVIRANUSOM nezávisle od seba zaviedli prvýkrát pojem biológia. Jeho učenie sumarizuje dovtedajšie útržkovité názory na evolúciu a malo významnú úlohu pri vzniku darwinizmu. Do konca 18. storočia zastával názor o stálosti druhov, bol deista, uznával boha ako stvoriteľa hmoty a pohybu. Svoje evolučné predstavy formuluje v diele Philosophie zoologique, kde správne usudzuje, že živočíchy sa vyvíjajú. Podľa neho základom vývoja je zmena. Odmietal vitalizmus, život je podľa neho špecifický jav spojený s určitou organizáciou hmoty a jeho príčinou sú osobitné materiálne princípy, pomocou ktorých okolitá príroda pôsobí na organizmy a oživuje ich. Evolúciu organizmov vysvetľuje na základe protikladov medzi meniacimi sa podmienkami prostredia a medzi reakciou organizmu. Organizmus sa mechanicky prispôsobuje prostrediu a mení funkcie svojich orgánov podľa nového používania. Napríklad žirafy majú dlhý krk, lebo na miestach, kde žili, nerástla tráva a museli hľadať potravu na stromoch. Jeho zásluhou sa uznáva vplyv vonkajšieho prostredia na organizmy. Lamarckova teória evolučného vývinu sa nazýva lamarkizmus.
Na konci 19. storočia sa vytvorili základné biologické disciplíny: anatómia, morfológia, embryológia, systematika, paleontológia, základy fyziológie, začiatky mikrobiológie a ekológie.

Veľká priemyselná revolúcia (1770-1800) a Veľká francúzska revolúcia (1789-1794) spôsobili, že prírodné vedy sa začínajú zaoberať prírodnými procesmi, vzájomným pôsobením vecí a javov, formulovaním vedeckých zákonov. Významný je objav bunky, Darwinova evolučná teória a Mendelové zákony dedičnosti.

ROBERT HOOK (1635-1703) ako optik brúsil šošovky a zdokonalil mikroskop. Pozoroval ním zvláštne komôrky v korku a nazval ich bunkami (Cells and Pores).

Botanik M. J. SCHLEIDEN (1804-1881) označil bunku ako elementárny orgán rastlín. Podľa Schleidena má každá bunka dvojaký život – ako jedinec i ako súčasť celého organizmu. Na jeho objav nadviazal zoológ T. SCHWANN (1810-1882), ktorý v roku 1839 podal dôkaz bunkového zloženia všetkých organizmov. Domnieval sa, že bunky sú duté váčkovité útvary tvorené vždy bunkovou blanou a jadrom, kým ich obsah môže byť rôzny. Predpokladal, že bunky vznikajú rovnakým spôsobom z neštrukturálnej nebunkovej látky za podstatnej pomoci jadra.

JAN EVANGELISTA PURKYŇE je zakladateľom bunkovej teórie. Vyslovil myšlienku rovnakej stavby rastlín a živočíchov už v roku 1837. Purkyňe bol hlavne fyziológ. Podľa neho sú pomenované: Purkyňov zárodočný mechúrik vo vtáčom vajci, Purkyňove bunky v mozočku, Purkyňove vlákna v srdci. V roku 1853 založil český prírodovedný časopis Živa.

CHARLES DARWIN (1809-1882) sa zúčastnil v rokoch 1831-1936 plavby okolo sveta na lodi Beagle. Pre jeho výskumy malo značný význam dielo anglického geológa Ch. Lyella, ktorý vysvetľuje súčasnú stavbu zemskej kôry ako výsledok dlhotrvajúceho pôsobenia mnohých faktorov. Najvýznamnejším dielom je kniha O vzniku druhov prírodným výberom On the Original of Species by Means of Natural Selection vydaná v roku 1859. V nej vyvrátil náboženské predstavy o stvorení druhov aj metafyzické predstavy o ich nemennosti a vedecky objavil vznik a vývojový mechanizmus zmeny druhov. Podstatou tohto mechanizmu je prírodný výber, ku ktorému dochádza na základe „boja o život“ a ktorého dôsledkom je prežitie jedincov najviac prispôsobených daným podmienkam. Ďalšie dielo Darwina je The Descent of Man (Pôvod človek a prírodný výber). Darwinovo učenie predstavuje ucelenú vedeckú teóriu vývoja, vysvetlenie vzniku a premenlivosti druhov a objasnenie pôvodu človeka. Darwin dokázal, že v prírode existuje vývoj ako reálny proces a že zahŕňa všetky organizmy vrátane človeka, ktorý vznikol zo živočíšnej ríše. Podľa neho vývoj na úrovni fylogenézy druhov prebieha ako náhodný proces. Prírodný výber zvýhodňuje náhodne vzniknuté formy, čo môže viesť k vzniku nových druhov. Dokázal, že výskyt rôznych foriem v prírode nevyvoláva neznáma vonkajšia sila, ale je riadený vzťahmi medzi jedincami a okolím. Jeho teória (darwinizmus) dala základ modernej biológie.
JOHAN GREGOR MENDEL (1822-1882) sa venoval dedičnosti. Študoval botaniku, entomológiu, chémiu, fyziku, meteorológiu, ale aj teóriu pravdepodobnosti. Na základe pozorovaní s hrachom formuloval pravidlá, podľa ktorých dochádza k prenášaniu znakov z rodičov na potomkov. Zistil, že sa nededia vlastnosti, ale vlohy pre tieto vlastnosti, ktoré nazval elementy, ktoré v roku 1903 JOHANNSEN nazval gény. Zaviedol pojmy dominantných a recesívnych znakov a vyjadril matematicky frekvenciu ich výskytu tzv. štiepne pomery. Položil základy genetike (názov navrhol W. Bateson). Výsledky svojej práce publikoval v roku 1866 pod názvom Pokusy s rastlinnými hybridmi.

Až po roku 1900 nastalo znovuobjavenie Mendelových zákonov. Nezávisle od seba ich objavili H. DE VRIES, E. VON TSCHERMAK a C. CORRENS. Mendelizmus sa postupne rozrástol na rozsiahlu vedu, pre ktorú v roku 1906 W. BATESON navrhol názov genetika.

V oblasti morfológie, porovnávacej anatómie, embryológie a v systematike živočíchov vynikal E. HAECKEL (1834-1919), zástanca Darwinovho učenia. Formuloval základný biogenetický zákon, podľa ktorého ontogenéza je skrátená fylogenéza. Vytvoril prirodzený systém vývojových foriem organizmov, tzv. strom života, vychádzajúci zo spoločného koreňa a rozvetvujúceho sa na tri základné vetvy: jednobunkové organizmy, rastliny, živočíchy. Zaviedol pojem ekológia, ktorým označoval vzťah živočícha k prostrediu a k iným organizmom, považuje sa za zakladateľa tejto vednej disciplíny.

Zakladateľom všeobecnej fyziológie sa stal C. BERNARD (1813-1878), ktorý zdôrazňoval nevyhnutnosť experimentálnych metód fyziky a chémie v biológii a medicíne.

Propagátorom Darwinovho učenia bol I. M. SEČENOV (1829-1905), známy prácami o všeobecnej fyziológii nervovej sústavy, transporte plynov a reflexnej teórie. Jeho žiak I. P. PAVLOV (1849 – 1936) študoval srdce, pečeň, krvný obeh, činnosť tráviacich žliaz. Významné sú jeho práce o fyziológii vyššej nervovej činnosti.

JOHANN MÜLLER (1801 – 1858) sa v prvých experimentálnych prácach zameral na dýchanie zárodku. V diele Bildungsgeschichte der Genitalien aus anatomischen Untersuchugen des Menschen und Tiere dokázal, že trubica označovaná teraz ako Müllerova, sa v embryu ženského pohlavia vyvinie na vajcovod a intravaginálny kanál a v embryu mužského pohlavia je viditeľný iba rudiment pri hlavnej časti nadsemenníka.

L. PASTEUR (1822-1895) položil základy mikrobiológie a imunológie. Robil pokusy s kvasením, pri ktorých narazil na mikroorganizmy. Objavil baktérie kyseliny maslovej. Zaujímal ho rozdiel medzi kvasením a rozkladom. Vyvrátil učenie o samoplodení. Zahriatím sa proces hnitia a kvasenia zastaví (sterilizácia). Zistil, že minútové zohriatie vína v uzavretej fľaši na 69-75°C zabraňuje zoctovateniu (fermentácia). Pri opatrnom ohriatí na teploty pod 100°C sa ničia vegetatívne formy mikroorganizmov a výrazne sa zvyšuje trvanlivosť potravinárskych výrobkov (pasterizácia). Objavil pôvodcov chorôb priadky morušovej. Zistil pôvodcu besnoty a zaviedol očkovanie oslabenými kultúrami (profilaxia).

ROBERT KOCH v roku 1882 ako prvý izoloval čistú kultúru mikroorganizmu Bacillus anthracis (pôvodca sneti slezinnej). D. I. IVANOVSKIJ v roku 1892 napísal prácu o podstate vírusov a založil virológiu.

Na začiatku 20. storočia sa konštituovali všetky základné disciplíny biológie: systematika, morfológia, fyziológia, embryológia, genetika, ekológia, paleontológia.

Na prelome 19. a 20. storočia dochádza k závažným objavom najmä vo fyziológii (objav vyššej nervovej činnosti, objavenie hormónov). Rýchlo sa rozvíja biochémia, k praktickým úspechom ktorej patrí objav vitamínov. A. FLEMING (1881-1955) objavil prvé antibiotikum – penicilín. Za ním nasledovali E. B. CHAIN, H. W. FLOREY, ktorí objavili biochemickú podstatu účinku antibiotík.
Pokračoval výskum dedičnosti, formovala sa chromozómová teória dedičnosti. T. H. MORGAN (1866 – 1945) vysvetlil funkciu chromozómov pri štúdiu dedičnosti a formuloval dva zákony, podľa ktorých sú gény uložené v chromozómoch lineárne a počet väzbových skupín sa rovná haploidnému počtu chromozómov.

Zakladateľmi etológie ako vedy o správaní živočíchov sú N. TINBERGEN a K. LORENZ.

Teóriu o vzniku života na Zemi formuloval A. I. OPARIN (1894 – 1980). Podľa Oparina vznikal život na Zemi zákonite z neživej hmoty (hypotéza abiogenézy) na určitom stupni jej vývoja, čo vysvetľuje v knihe Pôvod života.

V 40. rokoch vznikla molekulová biológia, ktorá sa usiluje odhaliť biologické funkcie molekúl, biofyzika, bunková fyziológia, molekulová genetika.

Jedným z najväčších úspechov molekulovej biológie bolo objavenie genetického kódu. Významnú úlohu v genetike majú nukleové kyseliny. V roku 1944 O. T. AVERY so svojimi spolupracovníkmi dokázal, že DNA je nositeľkou dedičnosti. J. D. WATSON, F. H. CRICK, M. H. F. WILKINS objavili štruktúru DNA a vytvorili model dvojitej skrutkovice. M. W. NIRENBERG objasnil genetický kód v roku 1966. Tým sa odhalil spôsob zapísania genetickej informácie a otvorili sa nové cesty biológie pri ovplyvňovaní dedičnosti (génové inžinierstvo). Ďalšie objavy sa týkali oblasti molekulárnej biológie a genetiky: F. JACOB, A. LWOFF, J. L. MONOD, ktorí sa zaoberali genetickou reguláciou proteosyntézy a B. MC CLINTOCKOVÁ sa zaslúžila o objav transpozómov.

V. I. VERNADSKIJ (1863-1945) v publikácii Biosféra rozpracoval učenie o povrchu Zeme, ovplyvňovanom živými organizmami.
ALEŠ HRDLIČKA (1869 – 1943) bol antropológ svetového mena. Vypracoval teórie a dôkazy o ázijskom pôvode amerických Indiánov, a že neandertálska fáza vo vývoji človeka je spoločná všetkým ľudským plemenám.
RUDOLF DOSTÁL (1887 – 1973) – český botanik, zakladateľ českej experimentálnej morfológie rastlín.
JAN FUTÁK (1914-1983) bol botanik zaoberajúci sa fytogeografiou, geobotanickým mapovaním a ochranou prírody na Slovensku.
FRANTIŠEK TURČEK (1915-1977) ako ekológ sa zaoberal štúdiom vtákov a cicavcov. Taktiež bol priekopníkom aplikácií matematických metód v ekológii.

Objavy modernej biológie

• poznanie molekulárnych princípov dedičnosti, t.j. objav zakódovania genetickej informácie do DNA pomocou sekvencie nukleotidov, jej zdvojenie a prenos do novej generácie
• poznanie špecifických funkcií molekúl bielkovín v živých sústavách
• objasnenie energetických procesov v bunke vrátane biochemickej podstaty fotosyntézy
• poznanie submikroskopickej štruktúry bunky
• umelá syntézy niektorých vírusov
• poznanie imunitných mechanizmov a objavy v imunogenetike
• rozvoj biotechnológií (Pod pojmom biotechnológie rozumieme výskum, ovplyvňovanie a využívanie biologických procesov v technických systémoch a v priemysle. Cieľom je vytvárať nové produkty, alebo zlepšovať existujúce.)

3 VŠEOBECNÁ CHARAKTERISTIKA ŽIVÝCH SÚSTAV

Všetky živé organizmy majú niektoré znaky charakteristické len pre určitý druh, ale zároveň existujú určité znaky vlastné všetkým živým organizmom. Vlastnosti a znaky spoločné všetkým živým organizmom (živým sústavám) označujeme ako všeobecné vlastnosti živých sústav:

1. chemické zloženie – obrovské množstvo rozličných anorganických a organických zlúčenín. Vo všetkých živých sústavách sa vyskytujú bielkoviny, nukleové kyseliny (ako také ich nemožno pokladať za živé, tieto zlúčeniny vznikli v živých sústavách), lipidy a polysacharidy (dôležité pre štruktúrnu organizáciu sústavy). Hlavným chemickým základom všetkých organizmov sú organické látky.
2. metabolizmus (biochemická aktivita) zahŕňa základné chemické procesy, ktoré v organizmoch prebiehajú. Tieto reakcie sú katalyzované enzýmami, preto ich označujeme ako enzymatické reakcie. Môže ísť o katabolizmus (rozklad látok), alebo anabolizmus (syntéza jednoduchších látok na zložitejšie). Reakcie, pri ktorých sa energia uvoľňuje označujem ako exergonické, a pri ktorých sa spotrebúva ako endergonické.
3. štruktúra – všetky živé organizmy sú vysoko organizovanými a štrukturálne zložitými sústavami (sú priestorovo ohraničenou sústavou s vnútornou štruktúrou, z termodynamického hľadiska sú všetky živé sústavy otvorené). Základnou štruktúrnou jednotkou je bunka. Všeobecný princíp vnútornej štruktúrnej organizácie je vo všetkých bunkách totožný. Štruktúra živých systémov a jej dynamickosť sú pre život celkom špecifické.
4. vnímavosť – všetky organizmy sú vnímavé (senzitívne, dráždivé, reaktibilné), t.j. sú schopné prijímať podnety a reagovať na ne. Organizmy reagujú na impulzy z vonkajšieho ale aj vnútorného prostredia. Prejavom tejto reaktibility je na úrovni jedinca jeho správanie a na úrovni fylogenézy vývoj druhov. Správaním organizmy účelne reagujú na zmeny vonkajšieho prostredia.
5. reprodukcia – schopnosť reprodukovať sa, vyvíjať a prispôsobovať sa. Živé sústavy sa prispôsobujú meniacim sa podmienkam, pričom sa samy menia (vyvíjajú). Reprodukciou nastáva odovzdávanie vlastností z rodičov na potomkov prostredníctvom tzv. genetickej pamäte.
6. vývin a vývoj sú základné vlastnosti živých sústav (v rámci ontogenézy jedinca hovoríme o vývine a na úrovni druhov hovoríme o evolúcii – fylogenéze).
7. adaptabilita (prispôsobivosť) je základným predpokladom existencie živých organizmov. Charakteristickou vlastnosťou živých sústav je schopnosť neustále sa prispôsobovať.

4 ORGANIZÁCIA ŽIVÝCH SÚSTAV

Na našej Zemi žije asi 1,8 milióna druhov organizmov. Zástupcovia jednotlivých druhov sa od seba odlišujú veľkosťou, stavbou, zložitosťou a vo svojich prejavoch (majú rozličnú štruktúru a funkčnú organizáciu). Podľa zložitosti organizácie môžeme organizmy rozdeliť na nebunkové, jednobunkové, bunkové kolónie, mnohobunkové, obligátne spoločenstvá (individuá vyššieho stupňa).

Nebunkové organizmy
Medzi nebunkové organizmy zaraďujeme vírusy (fytotropné, zootropné) a bakteriofágy. Majú najjednoduchšiu štruktúru zo všetkých organizmov. Takmer všetky sú typické submikroskopické útvary, možno ich pozorovať iba elektrónovým mikroskopom. Nie sú schopné trvalo existovať samostatne. Vírusy parazitujú a rozmnožujú sa v prostredí živých buniek. Virion je jednotlivá častica vírusu schopná infikovať hostiteľskú bunku a množiť sa v nej.
Bakteriofágy zase parazitujú na bakteriálnych bunkách.
Vírusy sa skladajú z dvoch základných zložiek (nukleových kyselín a bielkovín). Nukleová kyselina je obalená bielkovinovým obalom – kapsida. Komplex nukleovej kyseliny s jej kapsidom sa nazýva nukleokapsid. Nukleová kyselina nesie všetky gény vírusu, tvorí teda genóm vírusu. Vírusy obsahujú 20 až 200 génov (baktérie 3500). Genóm najmenších vírusov nesie iba tri gény, najväčších niekoľko sto génov.

Nukleová kyselina vírusu môže byť buď kyselina ribonukleová (RNA-vírusy) alebo kyselina deoxiribonukleová (DNA-vírusy).
K RNA-vírusom zaraďujeme:

• pikornavírusy, ku ktorým patria enterovírusy (vírus detskej obrny),
• rinovírusy – vírusové nádchy
• arbovírusy – encefalitídy
• myxovírusy – vírus chrípky, mumpsu

K DNA-vírusom zaraďujeme:

• papovavírusy – vyvolávajú vznik nádorov
• adenovírusy – infekcie dýchacích orgánov
• herpetické vírusy – herpes simplex, herpes zoster (pásový opar)

Poznáme ešte aj RNA-onkogénne vírusy, ktoré vyvolávajú niektoré typy zhubných nádorov.
Tvar vírusov môže byť guľovitý, tyčinkovitý, vláknitý.
Veľkosť vírusov sa pohybuje od 30 nm (vírus detskej obrny) do 300 nm (vírus mozaikovej choroby tabaku).
Telo bakteriofágov sa skladá z hlavovej časti (obsahuje NK) a z chvostovej časti pozostávajúcej z centrálneho kanála. DNA je obalená do bielkovinového puzdra.
Na vznik vírusov existujú tri celkom rozdielne názory:

• vznikali súbežne s bunkami
• sú to osamostatnené súčasti genómu bunky
• vznikli z parazitických baktérií redukciou až na genóm

Jednobunkové organizmy
Ich telo tvorí jedna bunka a označujú sa tiež pojmom mikroorganizmy. Bunka je samostatnou jednotkou v procese prírodného výberu. Rozoznávame v podstate dva typy buniek – protocyty a eucyty.

Prokaryotický typ má na povrchu cytoplazmatickú membránu – plazmalému, pokrytú ešte spravidla silnou bunkovou stenou (po chemickej stránke ju tvoria lipidy, mukopeptidy a u rias celulóza). Organizmy, ktorých telo tvoria protocyty zaraďujeme do ríše MONERA. Patria sem baktérie a modrozelené riasy a sinice. Protocyty vznikli asi pred 3,5 miliardami rokov.
V prokaryotickej bunke nie je endomembránový systém, nemá mitochondrie a plastidy. Jediným membránovým útvarom baktérií je plazmatická membrána. Vnútrobunkové výbežky cytoplazmaticej membrány utvárajú mezozómy. U fotosyntetizujúcich baktérií a siníc vznikol systém tylakoidov. V cytoplazme sú ribozómy, ktoré sú však menšie. Typické sú aj rôzne inklúzie (glykogén, volutín).

Na základe farbenia bunkových stien baktérií podľa Grama rozlišujeme baktérie grampozitívne a gramnegatívne. Obe majú na povrchu cytoplazmy lipoproteinovu membránu. U grampozitívnych prisadá mohutná bunková stena, ktorej typickou látkou je peptidoglykan. U gramnegatívnych je táto stena tenká a na jej vonkajšej strane je ešte druhá lipoproteinova membrána.
Jadrová hmota je uložená voľne v cytoplazme, nie je obklopená jadrovým obalom - karyoléma. Jadrová hmota obsahuje 1 bakteriálny chromozóm. Chemicky je to holá molekula DNA nevytvárajúca komplex s histónmi.
Z buniek niektorých vyčnievajú nepohyblivé fimbrie alebo pohyblivé bičíky.

Za nepriaznivých podmienok vytvárajú spóry. V tejto forme môžu prežiť aj extrémne nepriaznivé podmienky. Na svojom povrchu často vytvárajú slizovité obaly (puzdrá).
Rozoznávame 3 základné typy baktérií:

1. guľovité – koky
2. paličkovité – bacily
3. špirálovite stočené – spirily

Koky, ktoré utvárajú strapcovité zoskupenia, nazývame stafylokoky, koky utvárajúce reťazce – streptokoky a koky zoskupujúce sa po dvoch, nazývame diplokoky.

Eukaryotický typ má dva aj tri navzájom nezávislé membránové systémy. Jeden systém vychádza z cytoplazmatickej membrány (ER, vonkajšia membrána jadra, GA, rozličné vezikuly). Druhým systémom sú membrány mitochondrií a plastidov. Všetky živé organizmy s výnimkou MONERA patria medzi eukaryonty.

Whittaker rozdelil živé organizmy do 5 ríš: Monera – prokaryonty, Protista – jednobunkové organizmy rastlinnej a živočíšnej ríše, Fungi, Plantae, Animalia
Typickými jednobunkovými organizmami sú prvoky (Protozoa). Príkladom je črievička veľká (Paramecium caudatum) – má rôzne bunkové orgány. Prvoústa (cytostoma) – hltanček (cytofaryx) – tráviace vakuoly – análny otvor (cytopyge), pulzujúce vakuoly zabezpečujú správne osmotické prostredie. Vo vnútri je tiež makronukleus a mikronukleus. Na pohyb im slúžia brvy a bičíky.

Bunkové kolónie
Bunkové kolónie tvoria prechod medzi jednobunkovými a mnohobunkovými organizmami. Kolónia buniek vzniká tak, že sa bunka delí a dcérske bunky zostávajú spolu, niekedy dočasne, inokedy natrvalo. Pri delení buniek vznikajú vláknité, reťazovité kolónie, pravé bunkové kolónie však majú trojdimenzionálny charakter.
Aj niektoré baktérie utvárajú kolónie a všetky bunky kolónie sú geneticky identické – nazývame ich klony. Najjednoduchšie kolónie majú iba niekoľko buniek, ale napríklad kolónie váľača gúľavého môžu mať až 20 000-50 000 buniek. Trvalým zoskupením vzniká určitá diferenciácia – morfodiferenciácia a chemodiferenciácia, buniek kolónie.

Mnohobunkové organizmy
K mnohobunkovým organizmom patrí väčšina druhov rastlín (Metaphyta) a živočíchov (Metazoa). Nastáva u nich funkčná a štruktúrna špecializácia buniek podľa funkcie.
Jednotlivé typy tkanív sa zoskupujú a utvárajú orgány. Orgán je súbor rôznych tkanív, ktoré spolu plnia určitú biologickú funkciu.
Jednotlivé orgány sa zase integrujú do orgánových sústav.
Mnohobunkové organizmy dosahujú aj väčších rozmerov. Väčšie organizmy môžu byť komplexnejšie vybavené – väčšia komplexnosť umožňuje vyššiu úroveň regulačných mechanizmov. Tým vzniká väčšia stabilita organizmu, ale aj vyššia efektívnosť. Stúpajúcou veľkosťou tela sa znižuje spotreba energie na gram hmotnosti tela.
Mnohobunkové organizmy svojou adaptáciou, stabilitou a efektívnosťou dosahujú dlhšie generačné doby a dlhší život.

Individuá vyššieho radu
Pri mnohých druhoch nastáva ďalšia diferenciácia – ďalšia špecializácia – medzi jedincami toho istého druhu. Sú organizačne najzložitejšou sústavou v hierarchii živých systémov.

5 CHEMICKÉ ZLOŽENIE BUNIEK

V živých sústavách sú zastúpené nasledovné chemické látky: biogénne prvky, voda a anorganické látky, nízkomolekulové organické látky, vysokomolekulárne organické látky.
Biogénne prvky sú prvky, ktoré sa v organizmoch všeobecne vyskytujú. Rozdeľujú sa na:

• makrobiogénne – vyskytujú sa vo veľkom množstve v informačných makromolekulách (bielkoviny, nukleove kyseliny). Sú to: C, O, H, N, P, S, K, Na, Cl, Ca, Mg, Fe
• oligobiogénne – vyskytujú sa v malom množstve a sú to hlavne ťažké kovy, vyznačujúce sa katalytickými účinkami: Cu, Mo, Co – vo väčšom množstve môžu byť značne jedovaté
  Biogénne prvky majú veľký význam pre výživu rastlín – stačí ich prijímať vo forme jednoduchých anorganických zlúčenín.
  Živočíchom nestačí akákoľvek zlúčenina síry, ale potrebujú niekoľko hotových organických zlúčenín, obsahujúcich síru (metionin, vitamin B12, biotin).

Voda a anorganické látky
Voda tvorí väčšinu hmoty živých sústav (len spóry, semená a niektoré ďalšie kľudové štádiá organizmov môžu mať veľmi nízky obsah vody).

• voda je dôležitá pre priebeh životných dejov – pre priebeh životných procesov musí byť voda v kvapalnom skupenstve
• zmrznutie vody spôsobuje smrť – v bunkách sa vytvoria ľadové kryštáliky – porušia sa bunkové štruktúry
• vlastnosti vody určuje štruktúra molekúl – elektrická asymetria, schopnosť tvoriť vodíkové väzby
• molekuly vody sa chovajú ako elektrické dipóly
• rozpustnosť solí vo vode podmieňuje elektrická asymetria – molekuly vody vytvárajú okolo iónu hydratačný obal

1. anorganické ióny – K+ (vnútrobunkový katión), Na+, Cl- (hlavné ióny mimobunkových tekutín živočíchov), Ca2+, Mg2+, H2PO4-, HPO4-, HCO3-, H+.
2. anorganické ióny sa vo väčšine biologických tekutín podieľajú na ich osmotickom tlaku. Prejavuje sa vtedy, keď je roztok oddelený od čistého rozpúšťadla polopriepustnou membránou, ktorá prepustí molekuly rozpúšťadla, nie však rozpustenú látku. Osmotický tlak je taký tlak, ktorý zabráni toku rozpúšťadla cez polopriepustnú membránu.
3. nerozpustné anorganické látky sú predovšetkým v oporných a ochranných štruktúrach (uhličitan vápenatý, fosforečnan vápenatý, hydratovaný oxid kremičitý).

Organické látky

Bielkoviny sú súčasťou všetkých bunkových štruktúr.

• spolu s lipidmi a polysacharidmi sa zúčastňujú na štruktúrnej výstavbe buniek
• tvoria podstatu enzýmov – hlavná súčasť bunkového metabolizmu
• súčasť hormónov – regulačná funkcia
• súčasť protilátok – obranná funkcia

Sú to makromolekulové látky, ktoré vznikajú polymerizáciou alebo polykondenzáciou monomérov (aminokyselín). Pomerné zastúpenie jednotlivých druhov aminokyselín a ich vzájomné zoradenie v molekule tvorí primárnu štruktúru bielkoviny. Aminokyseliny sú odvodené od organických kyselín: R-CH2-COOH, pričom na α-uhlík je naviazaná amínová skupina NH2.
Dnes poznáme vyše 30 rozličných aminokyselín, v bielkovinách sa z nich vyskytuje pravidelne iba 20.

Aminokyseliny sú v molekule bielkoviny navzájom pospájané peptidovou väzbou. Spája sa aminokyselina na α-uhlíku jednej aminokyseliny a karboxylovou skupinou druhej aminokyseliny za zlúčenia vody, pričom vzniká peptidový reťazec.
Primárna štruktúra molekúl bielkovín je daná utvorením polypeptidového reťazca, aminokyselinovým spektrom (pomer aminokyselín v bielkovine udáva jej vlastnosti) a poradím aminokyselín v reťazci.

Sekundárna štruktúra bielkovín je geometrické usporiadanie bočných reťazcov (zvyšky aminokyselín) navzájom v priestore. Najčastejším typom sekundárnej štruktúry je špirálovité usporiadanie peptidového reťazca, tzv. α-helix.
Tzv. α-helix môže byť rozlične poprehýbaný, zvinutý do skrutkovice druhého radu – terciálna štruktúra. Od terciálnej štruktúry závisia biologické vlastnosti príslušnej bielkoviny, napr. enzýmová špecifickosť, antigenita.
Usporiadanie podjednotiek v komplexe nazývame kvartérna štruktúra.

Fibrilárne bielkoviny – polypeptidové reťazce sú buď úplne natiahnuté, alebo tvoria α-helix a bočné reťazce vyčnievajú v istom pravidelnom priestorovom usporiadaní. Fibrilárne bielkoviny: prírodný hodváb (fibroín), keratín, myozín, fibrinogén, molekuly sú hlavnou zložkou diferencovaných vláknitých štruktúr (kolagénové fibrily, elastické vlákna, bičíky, svalové fibrili) – plnia mechanické funkcie.

Globulárne bielkoviny – dlhý polypeptidový reťazec musí mať zložitú priestorovú konfiguráciu. Patrí k nim väčšina bunkovích bielkovín, ako albumíny, globulíny, zložené bielkoviny. Sú hlavnou zložkou cytoplazmy a ich molekuly tvoria jej základnú submikroskopickú štruktúru.

Zložené bielkoviny vznikajú väzbou bielkoviny na nebielkovinové molekuly (prostetická skupina). Poznáme nasledovné skupiny: fosfoproteiny – kyselina fosforečná, glykoproteiny – nebielkovinová zložka sú sacharidy (mucín, chondromukoid), lipoproteiny – lipidy, fosfatidy (lecitín), nukleoproteiny – nukleová kyselina, chromoproteiny – prostetická skupina je farebná, krvné farbivá (hemoglobín, hemocyaníny), asimilačné farbivá, cytochrómy.

Nukleové kyseliny
Roku 1868 Miescher z hnisu izoloval látku s vysokým obsahom fosforu a nazval ju nukleínom. Neskôr sa ukázalo, že sa jedná o nukleovú kyselinu. Nukleové kyseliny sú makromolekuly zložené z nukleotidov. Nukleotid vzniká spojením:

• organickej dusikatej bázy (purínovej alebo pyrimidínovej)
• cukru s piatimi uhlíkmi (pentóza)
• kyseliny fosforečnej

Nukleotid, z ktorého sa odštiepila kyselina fosforečná je nukleozid.
Kyselina fosforečná sa viaže estericky na tretí atóm pentózy a určuje kyslý charakter NK. V NK sa vyskytjú dve pentózy – ribóza alebo deoxiribóza. Dusikatých báz je viac:

• purínové: adenín (A), guanín (G)
• pyrimidínové: tymín (T), cytozín (C) a uracil (U)

DNA má A, G, C, T, RNA má A, G, C, U.

Dusikaté bázy sa viažu s cukrom glykozidovou väzbou.
Jednotlivé nukleotidy sú polymerizované do dlhého polynukleotidového reťazca. Kyselina fosforečná viaže pentózy dvoch nukleotidov medzi 3. a 5. uhlíkom.

Nukleové kyseliny obsahujú niekoľko sto nukleotidov a navzájom sa líšia jednak počtom a pomerom báz a jednak rôznou sekvenciou báz v reťazci.
Sekundárna štruktúra DNA je známa – Watsonov–Crickov model molekuly DNA. Molekula DNA sa skladá z dvoch reťazcov nukleotidov, ktoré prebiehajú vedľa seba a sú stočené do skrutkovice. Bázy protiľahlých vlákien sú spojené vodíkovými väzbami. Párovanie báz je vysoko špecifické: purínová báza leží vždy oproti pyrimidínovej (A-T, C-G) – obe vlákna sú komplementárne. Teoretický počet rozličných molekúl DNA je 4n, kde n je počet dvojíc báz v molekule.
Štruktúra molekuly RNA je podobná DNA, ale namiesto T má U a tvorí iba jeden polynukleotidový reťazec.
DNA je obsiahnutá najmä v jadre všetkých buniek a tvorí hlavnú chemickú súčasť chromozómov. DNA je zväčša spojená s bielkovinami do nukleoproteinov. Malé množstvo DNA sa vyskytuje v niektorých cytoplazmatických štruktúrach – mitochondrie, chloroplasty, bazálne telieska bičíkov. Úloha DNA je genetická.

RNA je obsiahnutá v základnej cytoplazme, v jadierku, ribozómoch. S bielkovinou tvorí ribonukleoproteidy. Podľa veľkosti molekúl, štruktúry a funkcie rozoznávame nasledovné druhy RNA:

• transferová –tRNA – vyskytuje sa v základnej cytoplazme. Ľahko sa rozpúšťa, je druhovo nešpecifická, má funkciu pri syntéza bunkových bielkovín.
• ribozómová - rRNA – je druhovo špecifická, syntéza bielkovín na ribozómoch.
• informátorová – mRNA – je druhovo prísne špecifická, vyskytuje sa v jadre odkiaľ prechádza do cytoplazmy, kde sa relatívne rýchlo rozkladá.

Nukleové kyseliny plnia úlohu pri syntéze bielkovín a zabezpečujú prenos dedičných vlastností.

Lipidy
Lipidy sa zúčastňujú na výstavbe bunkových štruktúr, najmä membránových systémov. Z lipidov sú najdôležitejšie fosfolipidy a z nich lecitín. Základ lecitínu ako všetkých lipidov, tvorí glycerol. Molekuly fosfolipidov sú dôležité preto, lebo obsahujú tak skupiny hydrofilné, ako aj skupiny lipofilné (hydrofóbne).
Lipidy, z nich prevažne tuky, slúžia ako bohatý zdroj energie. Z mastných kyselín je zastúpená hlavne kyselina stearová, palmitová, olejová.

Sacharidy
Polysacharidy tvoria podstatnú časť stien rastlinných buniek a medzibunkových hmôt živočíšnych tkanív.
Najznámejším polysacharidom je celulóza (C6H10O5)n – tvorí hlavnú zložku metafytov, rias a výnimočne aj baktérií.
Hemicelulózy – polysacharidy zložené z glukózy, manózy, galaktózy, sú súčasťou bunkových stien rastlín, no hlavne baktérií a kvasiniek.

Pektínové látky – zložené z arabinózy, galaktózy a galakturónových kyselín. Na stenách rastlinných buniek, v medzibunkových hmotách, súčasť puzdier baktériových buniek.
Glukózamín je základom chitínu – oporná zložka povrchu článkonožcov, v bunkových stenách húb a niektorých baktérií.
Monosacharidy a oligosacharidy majú dôležitú úlohu v metabolizme buniek. Sacharidy tvoria zelené rastliny pri fotosyntéze.

• z glukózy sa uvoľňuje energia aeróbnymi aj anaeróbnymi mechanizmami
• oligosacharidy sú v bunke rozpustené v šťave vakuol a v cytoplazme
• škrob a glykogén tvoria energetické zásoby v bunke

Enzýmy
Všetky chemické procesy prebiehajú v bunke predstavujú chemické premeny v bunkovom metabolizme a preto musia byť katalyzované enzýmami. Bez enzýmov by niektoré chemické reakcie nemohli prebiehať, alebo by prebiehali pomaly. Enzýmy sú veľmi účinné katalyzátory a reakcie nimi katalyzované prebiehajú veľmi rýchlo.
Enzýmy sa vyznačujú dvojakou špecifickosťou – funkčnou a substrátovou. Funkčná spočíva v tom, že určitý enzým katalyzuje len určitý typ chemickej reakcie. Napríklad enzým dehydrogenáza katalyzuje len dehydrogenáciu. Substrátová spočíva v tom, že určitý enzým môže katalyzovať určitú chemickú reakciu na určitom substráte. Napríklad enzým dehydrogenáza kyseliny mliečnej (laktátdehydrogenáza) katalyzuje dehydrogenáciu kyseliny mliečnej.

Po chemickej stránke sú všetky enzýmy bielkoviny. Niektoré enzýmy sú čisté bielkoviny, niektoré ako účinnú zložku obsahujú napr. atómy kovových prvkov (dýchacie enzýmy obsahujú atómy železa). Tá časť molekuly enzýmu, ktorá určuje jeho katalytickú funkciu a špecifickosť sa nazýva aktívne centrum enzýmu.

V bunkách eukaryotických organizmov je niekoľko tisíc rozličných enzýmov. Vybavenie bunky enzýmami je riadené geneticky.
Pred reakciou vytvorí enzým so substrátom enzým-substrátový komplex a po reakcii sa enzým od produktu odštiepi.
Regulačné mechanizmy, ktoré sa zúčastňujú na regulácii účinnosti enzýmov v bunke:

1. riadenie syntézy enzýmov – keď sa v bunke začne syntéza istého enzýmu, o istý čas začne prebiehať aj reakcia, ktorú príslušný enzým katalyzuje. Keď syntéza enzýmu prestane, príslušná chemická reakcia sa tiež zastaví.
2. zmena štruktúry molekuly enzýmu – aj malá zmena štruktúry enzýmu môže zmeniť aktívny enzým na inaktívny (aktivátory a inhibítory).
3. rovnováha enzýmových reakcií – rovnovážna stav je daný pomerom medzi koncentráciou substrátu a produktov reakcie. Reakcia sa automaticky rozbehne alebo zastaví, keď sa bude meniť koncentrácia substrátu alebo produktov reakcie.

Vitamíny
Vitamíny vznikajú činnosťou baktérií, kvasiniek a v tele vyšších rastlín. Do organizmu živočíchov sa dostanú buť hotové v plnohodnotnej potrave, alebo ako provitamíny, z ktorých si ich organizmus dokáže utvoriť.
Vitamíny sú zdrojom energie. Väčšina z nich má charakter katalyzátorov, takže tvoria účinnú zložku enzýmov.
Vitamíny klasifikujeme nasledovne:

1. Vitamíny rozpustné vo vode – B1, B2, B6, B12, H (biotín), niacín, kys. pantoténová, C
2. Vitamíny rozpustné v tukoch – A, D, E, K

6 STAVBA A ŽIVOTNÉ PREJAVY BUNKY

Pri pozorovaní buniek, podľa rozlišovacej schopnosti oka a prístrojov môžeme určiť 4 dimenzionálne oblasti: makroskopická – mnohobunkové organizmy, môžeme pozorovať voľným okom, mikroskopická – od 0,2 mm - 0,2 µm, svetelným mikroskopom, submikroskopická - 0,2 µm – 2 Å (1 Å = 10-10 m), elektrónovým mikroskopom, amikroskopická – malé molekuly a atómy, ktoré zisťujeme protónovým alebo iónovým mikroskopom
Tvar jednotlivých typov buniek je geneticky určený. Základný tvar buniek je guľový, z ktorého možno odvodiť všetky ostatné tvary. Vznik iných tvarov zapríčiňujú tieto podmienky:

1. vzájomný tlak buniek – epitelové bunky majú tvar kocky
2. pevné štruktúry vo vnútri cytoplazmy – svalové bunky majú myofibrily
3. pevná bunková stena – v rastlinných bunkách
4. funkcia bunky – biele krvinky menia pseudopódiami pri diakinéze svoj tvar
5. špecializovaná funkcia – bunky na sietnici oka

Veľkosť buniek je tiež značne variabilná. Obrovskými bunkami sú vajíčka plazov a vtákov. Jednobunková riasa rodu Acetabularia dosahuje veľkosť 5 cm. Najmenšie bunky sú mikrokoky.

Celularita vyjadruje počet buniek v orgánoch pomocou dvoch parametrov: počtom buniek na gram suchej hmotnosti orgánov, počtom všetkých buniek v orgáne.

Nukleocytoplazmatický pomer informuje o pomere objemu jadra k objemu cytoplazmy buniek.
Životnosť jednotlivých typov buniek je rôzna (červené krvinky 120 dní, lymfocyt 3-4 dni, epitelové bunky v močovom mechúre 66,5 dňa, v tenkom čreve 1,4 dňa). Životnosť buniek do určitej miery závisí od počtu prekonaných delení buniek, pri ktorých sa bunky energeticky vyčerpajú.

Na stavbe buniek sa zúčastňujú nasledovné komponety:

1. základná cytoplazma
2. bunkové povrchy
   -cytoplazmatická membrána
   -bunková stena
3. cytoplazmatické štruktúry
   -°mitochondrie
   -°Golgiho aparát
   -°endoplazmatické retikulum – granulované a negranulované
   -°ribozómy
   -°plastidy
   -°vakuoly
   -°lyzozómy (°membránové systémy)
   -fibrilárne štruktúry – centrozóm, bičíky, cíliá, myofibrily, tonofibrily, neurofibrily, deliace vretienko (mikrotubuly, mikrofilamenty)
   -mikrotelieska – peroxizómy, glyoxizómy, multivezikulárne telieska, sferozómy, translozómy
4. bunkové jadro
5. bunkové inklúzie

Základná cytoplazma – tvorí hlavnú bielkovinovú zložku bunky a sú v nej uložené všetky bunkové štruktúry a inklúzie. Hlavnú zložku cytoplazmy tvoria globulárne bielkoviny typu albumínov a globulínov. Je acidofilná – farbí sa kyslými farbivami (pH 6). Súčasťou sú aj enzýmy uložené voľne v medzimolekulových priestoroch základnej štruktúry.
V živých bunkách je cytoplazma úplne homogénna. Len, čo bunky fixujeme, cytoplazma sa stáva nehomogénna.
Cytoplazma vytvára prostredie pre bunkové organely. Prúdenie cytoplazmy má dôležitú úlohu pri transporte látok a pri premiestňovaní bunkových organel.
V cytoplazme prebiehajú dôležité metabolické pochody – prebieha čiastočná premena bielkovín a uvoľňovanie energie anaeróbnou glykolýzou.

Cytoplazmatická membrána – štruktúrnym základom sú pravidelne orientované molekuly lipidov a bielkovín. Na vnútornej strane prechádza plynule do cytoplazmy. V cytoplazmatickej membráne sa vyskytuje veľa enzýmov. Je semipermeabilná a tvorí osmotickú bariéru bunky. Reguluje prechod látok do bunky a z bunky. Prebiehajú dôležité biochemické procesy – syntéza peptidov, štiepenie a syntéza polysacharidov.
Bunková stena je typická pre rastliny. Kostru tvorí pravidelné usporiadanie fibríl polysacharidov (najmä celulóza) a vnútro tvorí amorfná substancia – matrix (skladá sa z bielkovín, lipidov). V celulózových stenách niektorých pletív nastáva ukladanie anorganických látok – inkrustácia (oxid kremičitý, vápenaté soli) alebo látok organických – impregnácia (pektíny, suberín, kutín, vosky, lignín).

Steny bakteriálnych buniek obsahujú mukopolysacharidy, peptidy a lipidy.
Chitínové bunkové steny húb, článkonožcov a vajcových buniek tvoria fibrily chitínu.
Bunková stena je priepustná. Má dôležitú úlohu v morfologicko-genetických procesoch – tvar buniek, orgánov a jedincov.
Membránové systémy – štruktúrnym základom vnútorných membránových systémov je membránová jednotka. Základom organel sú biomembrány, ktorých hrúbka je 7,5 nm a sú zložené z dvoch vrstiev fosfolipidov a do tejto dvojvrstvy sú ponorené molekuly bielkovín. Bunkové organely, ktorých základom sú biomembrány sa nazývajú membránové štruktúry.
Mitochondrie majú vajcovitý, tyčinkovitý alebo vláknitý tvar. V bunke sa vyskytuje niekoľko desiatok až stoviek mitochondrií.
Mitochondrie sa skladajú z dvoch biomembrán – vonkajšia biomembrána tvorí obal, vnútorná membránová jednotka vybieha do dlhých lamiel, ktoré smerujú do vnútra a vytvára mitochondriové priehradky (cristae mitochondriales). Vnútro mitochondrií nazývame matrix.

V mitochondriách prebiehajú biochemické procesy, pri ktorých sa uvoľňuje energia – energetické centrá bunky (bunkové dýchanie)

Endoplazmatické retikulum tvorí systém rozlične veľkých mechúrikov a pospájaných sploštených cisterien. Na vonkajšom povrchu cisterien sú zväčša viazané ribozómy – drsné ER, ER bez ribozómov je hladké ER.
Endoplazmatické retikulum sa zúčastňuje na syntéze bunkových bielkovín. Hladké ER sa zúčastňuje na metabolizme lipidov.
Golgiho aparát – tvorí ho sústava mechúrikov, tubulov a cisterien, ktorá leží v živočíšnych bunkách v blízkosti jadra.
Analogická štruktúra rastlinných buniek a bezstavovcov sa nazýva diktyozóm. Je ich niekoľko desiatok a sú rozptýlené voľne v cytoplazme.

Prebieha syntéza látok dôležitých pre bunku a má vzťah k sekrečnej činnosti bunky.
Plastidy sú typickou štruktúrou rastlinných buniek.
Podľa obsahu pigmentov ich rozdeľujeme na dve skupiny:

1. leukoplasty – bezfarebné plastidy (amyloplasty – v zásobných orgánoch rastlín a obsahujú zásobný škrob, elaioplasty – obsahujú veľký počet tukových častíc a nachádzajú sa v bunkách nižších a vyšších rastlín, proteinoplasty – tvorené bielkovinovými inklúziami)
2. chromoplasty – obsahujúce pigmenty, charakteristický je výskyt karoténu a xantofylu
   -vlastné chromoplasty – fotosynteticky inaktívne
   -chloroplasty – fotosynteticky aktívne

Najväčší význam majú chloroplasty obsahujúce chlorofyl, kde prebieha fotosyntéza. Majú šošovkovitý tvar a je ich niekoľko desiatok v jednej bunke. Chloroplast je obalený jednou membránovou jednotkou. Vnútri chloroplastov sú zrná – graná. Jednotlivé zrná tvorí sústava stlačených mechúrikov poskladaných na seba – tylakoidy. Vrchná vrstva je bielkovinová, vnútorná je lipidová. Základná plazma tylakoidov sa nazýva stróma. Výrobnými jednotkami fotosyntézy sú kvantozómy, ktoré pozostávajú:

• fotochemické pigmenty – chlorofyl a, b, c, d, e, bakteriochlorofyl, bakterioviridin
• prenášače elektrónov – cytochrómy, feredoxín (prenášajú na energiu bohaté elektróny ku chlorofylu)
• koenzýmy – NADP, NAD – prenášajú H a vzniká redukovaná forma NADPH2.

Vakuoly sú priestory ohraničené jednou membránovou jednotkou. Obal vakuoly sa nazýva tonoplast, ktorý je semipermeabilný a tvorí osmotickú bariéru. Živočíšne bunky obsahujú vakuoly zriedka. Vakuoly sú vyplnené vodou a látkami zásobnými a nepotrebnými produktami metabolizmu. Vyskytujú sa v nich enzýmy a prebiehajú v nich dôležité metabolické procesy. Mladé bunky obsahujú väčší počet vakuol – postupne sa spájajú až sa vyskytuje iba jedna.

Lyzozómy sú malé mechúriky s jednou membránovou jednotkou. Vyskytujú sa u živočíchov namiesto vakuol. Obsahujú hydrolytické enzýmy (proteázy, fosfatázy). Regulujú rozklad bielkovín a častí cytoplazmy – cytolyzozómy.

Ribozómy sú organely mierne vajcovitého tvaru, ktoré majú vysoký obsah proteínov a RNA. Sú lokalizované na membránach cytoplazmy, najmä na ER a v skupinkách vytvárajú polyzómy. Ribozómy sa skladajú z dvoch subjednotiek. Veľká subjednotka má približne guľovitú štruktúru, menšia subjednotka má tvar disku alebo čiapočky. Pri tvorbe ribozómov má rozhodujúci význam jadierko. Jeho hlavnou úlohou je tvorba a prechodné uskladnenie východiskových subjednotiek.
Sú dôležité pri syntéze bielkovín.

Fibrilárne štruktúry – základom sú elementy fibrilárneho charakteru.
Centrozóm je zložitá štruktúra, ktorá sa skladá z centriolu, centrosféry a astrosféry. Vyskytuje sa vo všetkých bunkách, okrem buniek vyšších rastlín. Je plne vyvinutý len pri mitóze. Centriol utvára deliace vretienko, ktoré odťahuje od seba rozdelené chromozómy. Centrosféra sa utvára okolo centriolu na začiatku mitózy. Jej tvorbu napomáha cytoplazma, v ktorej možno pozorovať súbor lúčovite rozbiehavých vláken – astrosféra.

Centrozóm má význam pri delení buniek, keď podmieňuje utvorenie deliaceho vretienka.
Centrozóm má význam aj pri tvorbe bazálnych teliesok riasiniek a bičíkov – kinetozómy.

Kinofibrily - bičíky (flagelá) a riasinky (cílie) majú usporiadanie mikrotubulov podľa vzorca 9+2 (9 párov periférnych mikrotubulov a 2 centrálne mikrotubuly). Dĺžka bičíkov je asi 100-200 μm, dĺžka riasiniek je 2-10 μm. Bičíky zabezpečujú pohyblivosť mnohých prvokov, spermií. Cílie, pretože sa pohybujú spravidla v jednom smere (kinocílie), zabezpečujú posun rôznych čiastočiek, sekrétov, tekutín. Nepohyblivé cílie (stereocílie) – ich pohyblivosť závisí od vnútornej synchronizácie s pohyblivosťou podložky.
Neurofibrily typické pre špecializované nervové bunky. Slúžia na vedenie vzruchu, ktoré sa nimi šíri rýchlosťou 120 m/s.
Tonofibrily sú bielkovinové vlákna z kolagénu a elastínu, ktoré sú súčasťou niektorých spojivových tkanív. Dodávajú mechanickú pevnosť.

Myofibrily sú súčasťou svalových buniek a zložené sú z kontraktilných bielkovín.
Cytoplazma buniek je spevnená elastickou, čiastočne kontraktilnou sieťovinou, ktorá sa rozprestiera od cytoplazmatickej membrány až po jadro. Cytoskelet sa skladá: mikrofilamenty, intermediárne filamenty, mikrotubuly
Bunkové jadro (nukleus, karyón) vyskytuje sa vo všetkých bunkách. Zriedka chýba iba niektorým vysoko špecializovaným bunkám – erytrocyty cicavcov. U nižších rastlín sú časté bunky s väčším počtom jadier.

Jadro je oddelené jadrovou membránou, ktorú nemajú iba bakteriálne bunky a sinice. Tvoria ju dve paralelne uložené membránové jednotky. Na mnohých miestach prechádzajú do seba a v týchto miestach vznikajú jadrové póry.
Vnútorný obsah jadra sa nazýva nukleoplazma, ktorá je tvorená mnohými subštruktúrami – chromozómy, jadierko, ribozómy a sú uložené v karyolymfe.

Jadierko (nukleolus) je guľaté teliesko a zistilo sa vo všetkých bunkách s výnimkou baktériových. Nie je to trvalá štruktúra – na začiatku mitózy mizne a zjavuje sa až na konci. Základom štruktúry je vlákno zvinuté do klbka zvané nukleonéma. Jadierko má úlohu v metabolizme NK, pri tvorbe ribozómov a pri syntéze cytoplazmatických bielkovín.
Bunkové inklúzie – zásobné alebo odpadové látky v útvaroch mikroskopickej alebo submikroskopickej veľkosti. Najčastejšie sú to lipidy v podobe kvapôčok, zriedkavejšie v podobe zŕn alebo kryštálov, rozličné pigmenty v podobe zŕn. Nemajú metabolickú aktivitu a pokladáme ich za neživé súčasti buniek.


Tab. Rozdiely v zastúpení bunkových štruktúr medzi bunkami živočíchov, rastlín a baktérií

ŽIVOČÍŠNE BUNKY RASTLINNÉ BUNKYBUNKY BAKTÉRIÍ
základná cytoplazmazákladná cytoplazmazákladná cytoplazma
cytoplazmatická membránacytoplazmatická membránacytoplazmatická membrána
bunková stenabunková stenabunková stena
mitochondriemitochondrie- - -
endoplazmatické retikulumendoplazmatické retikulum- - -
jadrová membránajadrová membrána- - -
Golgiho aparátGolgiho aparát- - -
plastidyplastidy- - -
vakuolyvakuolyvakuoly
lyzozómy- - -- - -
deliace vretienkodeliace vretienko- - -
centrozómcentrozóm- - -
neurofibrily- - -- - -
tonofibrily- - -- - -
myofibrily- - -- - -
bičíkybičíkybičíky
riasinky- - -- - -
ribozómyribozómyribozómy
jadrojadrojadro
chromozómy chromozómy chromozómy
jadierko jadierko- - -
bunkové inklúziebunkové inklúziebunkové inklúzie

7 BIOSYNTÉZA NUKLEOVÝCH KYSELÍN A BIELKOVÍN

Všeobecné vzťahy medzi hlavnými typmi molekúl v bunke vyjadruje tzv. hlavná dogma molekulárnej biológie:
DNA → replikácia → DNA
↓ transkripcia (prepis)
RNA
↓ translácia (preklad)
bielkoviny (enzýmy)
↓
katalýza metabolických procesov
Genetický program uložený v molekule DNA zaisťuje prostredníctvom bielkovín tvorbu všetkých molekúl a nadmolekulárnych komplexov až po úplný organizmus.
Aj keď prenos genetickej informácie smeruje predovšetkým z DNA na RNA, existujú aj prípady, u niektorých vírusov, kedy je podľa RNA syntetizovaná DNA (reverzná transkripcia, katalyzovaná reverznou transkriptázou).

Replikácia DNA
Replikácia sa deje kopírovaním a doplňovaním od seba vzdialených vlákien molekuly DNA. Nukleotidy sa doplňujú podľa princípu komplementarity báz. Vlákna sa zdvojujú semikonzervatívnym spôsobom (dcérske molekuly majú jedno vlákno pôvodné a jedno novo vytvorené). Vzorom pre nové vlákna je materská molekula DNA. Proces je katalyzovaný DNA-polymerázou.
Replikácia DNA začína na určitom mieste (iniciačné miesto). V bunke prokaryot je na cyklickej DNA len jedno také miesto a replikácia sa šíri oboma smermi. U eukaryot je na lineárnej DNA niekoľko takýchto miest. Replikačná vidlica postupuje oboma smermi.
Molekula DNA je postupne rozdeľovaná na jednotlivé vlákna rozvíjacím proteinom, ktorý porušuje vodíkové mostíky a odďaľuje vlákna od seba.
Vlastná tvorba polynukleotidového reťazca je katalyzovaná DNA-polymerázou α, ktorá doplňuje nukleotidy k voľným vláknam podľa komplementarity báz. Tvorba DNA sa uskutočňuje na oboch vláknach v smere 5′→3′ (nové nukleotidy sú naviazané na 3′ uhlík pentózy, reťazec začína 5′ uhlíkom). Pretože sú z tohto hľadiska vlákna protibežné, prebieha i tvorba polynukleotidov na oboch vláknach v rôznych smeroch. Polynukleotid je na jednom vlákne tvorený po častiach (Okazakiho fragmentoch), ktoré sú potom spojované do jedného vlákna ligázou.
Transkripcia DNA
Transkripciou časti jedného vlákna DNA vzniká RNA, pričom je katalyzovaná enzýmom RNA-polymerázou. Substrátom sú príslušné ribonukleozidtrifosfáty ATP, GTP, CTP, UTP. Výstavba molekuly sa deje v smere od 5′ k 3′ konci molekuly RNA (matrica DNA je prepisovaná antiparalelne 3′ → 5′). Na protiľahlom reťazci musí syntéza RNA postupovať opačným smerom. Iniciácia a terminácia transkripcie sa deje pomocou bielkovinových faktorov. Transkripcia začína v mieste označovanom ako promotor a končí v oblasti nazvanom ako terminátor. Pri transkripcii sa tvorí RNA.
U prokaryot prebieha transkripcia a translácia v rovnakom priestore, u eukaryot sú oba deje priestorovo oddelené.
Transkripty jadrových génov sú pred exportom do cytoplazmy v jadre upravované pripojením metyl-guanozínovej čiapočky k 5′ konci a poly-A sekvencie k 3′ konci. Ešte pred exportom sú intróny vystrihnuté a exony sú spojené v poradí odpovedajúcom poradiu mRNA. Tento proces označujeme ako splicing. Scelenie vykonávajú malé jadrové RNA (snRNA).
V jadre sa tvoria prekurzory RNA (prekurzor mRNA, prekurzor tRNA, prekurzor rRNA).
Translácia (proteosyntéza)

Translácia je proces syntézy bielkovín podľa informácie obsiahnutej v molekulách mRNA. Uskutočňuje sa na ribozómoch a jej priebeh je katalyzovaný celou skupinou enzýmov.
Pre priebeh je dôležitý proteosyntetický aparát, ktorý pozostáva z ribozómov, tRNA, mRNA, enzýmov a bielkovinových faktorov.
Ribozómy sú tvorené bielkovinami (30-40%) a rRNA. Ribozómy sa skladajú z malej a veľkej podjednotky ribozómu. U eukaryot sú ribozómy voľne v cytoplazme alebo viazané na endoplazmatické retikulum, alebo na vonkajšej strane jadrového obalu. Ešte rozlišujeme ribozómy mitochondrií a chloroplastov, ktoré zaisťujú transláciu mRNA týchto organel. Ribozomy majú 2 väzbové miesta: aminoacylové (A) a peptidylové (P).

Transferová RNA (tRNA) prenáša aminokyseliny na ribozómy. Každá tRNA je špecifická pre určitú aminokyselinu. Určitý typ aminokyseliny je kódovaný niekoľkými kodónmi, preto je jeden typ aminokyseliny prenášaný rôznymi tRNA podľa komplementarity kodónu na mRNA a antikodónu na tRNA. Väzbu aminokyseliny na tRNA zaisťujú enzýmy aminoacyl-tRNA-syntetázy. V molekule tRNA je niekoľko funkčne odlišných miest. Na tRNA je oblasť nesúca antikodón.
Genetický kód je tripletový. Každá aminokyselina je určená trojicou susedných nukleotidov (triplet). Zo 4 báz (A, G, C, U) možno zostaviť 43 = 64 rôznych trojíc. 61 týchto trojíc má aminokyselinový význam – označujeme ich ako kodóny. Nezmyselné triplety ukončujú kódujúcu sekvenciu (terminačné). Začiatok kódujúcej sekvencie definuje iniciačný kodón, ktorý je u eukaryot vždy AUG. Genetický kód je univerzálny – rôzne živé systémy kódujú tie isté aminokyseliny tými istými kodónmi.
Priebeh proteosyntézy:

1. Aktivácia aminokyselín – za pomoci enzýmu aminoacyl-tRNA-syntetázy vzniká komplex aminoacyl-tRNA
2. Iniciácia polypeptidového reťazca – začína metionínom, ktorý je kódovaný tripletom AUG. Malá podjednotka ribozómu s naviazanou tRNA sa pohybuje pozdĺž mRNA od jej 5′ konca pokiaľ sa do väzbového P-miesta ribozómu nedostane iniciačný kodón mRNA – je to triplet AUG – nastáva preklad genetickej informácie z kodónu na antikodón. Katalytickú funkciu plnia 3 enzýmy – iniciačné faktory.
3. Elongácia peptidového reťazca – po iniciácii nastane predlžovanie peptidového reťazca. Pohybom ribozómu po molekule mRNA sa do A-miesta dostane kodón molekuly mRNA, najbližšie nasledovný po iniciačnom kodóne – to je signálom pre pripojenie ďalšieho komplexu aminoacyl-tRNA. Medzi oboma aminokyselinami vzniká peptidová väzba. Vznikom peptidovej väzby (vzniká dipeptid) sa ruší väzba iniciačnej aminokyseliny na iniciačnú tRNA – tRNA sa z ribozomu uvoľňuje a P-miesto zostane voľné. Ďalším pohybom ribozomu po mRNA sa komplex tRNA-dipeptid presunie do P-miesta. Do A-miesta sa dostáva najbližší nasledujúci kodón – k nemu sa pripojuje ďalší komplex aminoacyl-tRNA s antikodónom. Opäť sa medzi susednými aminokyselinami vytvára peptidová väzba a vzniká tripeptid. Celý proces sa ďalej opakuje.
   Všetky aminoacyl-tRNA musia skôr ako vstúpia do P-miesta prejsť A-miestom (s výnimkou iniciačnej tRNA). Elongáciu katalyzujú elongačné faktory.
4. Terminácia polypeptidového reťazca – nastáva, keď sa do A-miesta ribozómu dostane tripletová oblasť mRNA, ktorá odpovedá niektorému z terminačných kodónov (UAG, UAA, UGA) – pre ne neexistuje žiadny typ tRNA s komplementárnym antikodónom. Termináciu katalyzujú terminačné faktory.

8 BUNKOVÝ METABOLIZMUS

Pri bunkovom metabolizme dôležitú úlohu zohrávajú enzýmy, ktoré vo všeobecnosti nazývame biokatalyzátory. Je známych asi 2000 enzýmov. V bunke sú katalyzované všetky reakcie.
Nomenklatúra enzýmov využíva dva typy názvoslovia enzýmov – systematické a triviálne. Systematický názov zahŕňa typ reakcie a substrát reakcie. Triviálne názvy sú napríklad trypsin, pepsin. Enzýmy sa vyznačujú dvojakou špecificitou: substrátová, väzbová.
Rozlišujeme tieto klasifikačné triedy enzýmov:

1. oxidoreduktázy – prenos elektrónov
2. transferázy – prenos skupín elektrónov
3. hydrolázy – hydrolytické štiepenie rôznych väzieb
4. lyázy – štiepenie rôznych väzieb inou než hydrolytickou cestou
5. izomerázy – intramolekulové premeny substrátu
6. ligázy (syntetázy) – zlučovanie dvoch molekúl za súčasného štiepenia väzby ATP

Enzým sa pri biologických reakciách nespotrebováva, ale so substrátom vytvára dočasný komplex. Enzým znižuje celkovú potrebu aktivačnej energie a urýchľuje reakciu, ktorá by inak prebiehala pomalšie.

Možno napísať: E + S → ES → P + E
Miesto na enzýme, kde sa viaže substrát sa nazýva reakčné (aktívne) – allosterické miesto.
Základom enzýmov sú bielkoviny. Niektoré sú tvorené iba bielkovinami. Iné enzýmy majú bielkovinovú časť – apoenzým a na túto časť sa viaže nebielkovinová časť – kofaktor (prostetická skupina – hemová skupina, koenzýmy – napr. vitamíny, kovové ióny). S apoenzýmom tvorí holoenzým (úplný enzým).
Niektoré enzýmy sú vytvárané v neaktívnej forme ako proenzýmy – až pred použitím sú aktivované (propepsinogen – pepsinogen - pepsin).

Izoenzýmy sú rozdielne formy toho istého enzýmu, ktoré katalyzujú rovnaký typ reakcie a využívajú rovnaký substrát.
Základné typy metabolizmu sú:

• anabolizmus – výstavba štruktúr, energia sa spotrebúva
• katabolizmus – odbúranie štruktúr, energia sa uvoľňuje
• transformácia svetelnej energie – fotosyntéza, videnie
• elektrické zmeny – nervová činnosť, membránové potenciály
• pohyb tekutín – osmóza

Podľa zdroja energie delíme organizmy na:

1. heterotrofné – zdrojom energie sú organické látky
2. autotrofné – zdrojom energie sú anorganické látky alebo svetlo

-chemoautotrofia a fotoautotrofia
Pri metabolizme dôležitú úlohu zohrávajú molekuly ATP. Tvorbu ATP v bunke označujeme ako fosforylácia. Môže prebiehať niekoľkými spôsobmi:

• oxidatívna fosforylácia – obvykle prebieha v mitochondriách a deje sa v súvislosti s transportom elektrónov a oxidáciou kyslíkom
• fotofosforylácia – prebieha v chloroplastoch pri premene svetelnej energie na energiu fosfátovej väzby
• substrátová fosforylácia – priame odoberanie energie substrátu, príkladom je reakcia z glykolýzy.

V bunke sú jednotlivé metabolické dráhy prepojené nielen tak, že je konečný produkt jednej dráhy substrátom ďalšej, ale aj tak, že niektoré dráhy naväzujú na medziprodukty iných dráh.
Hlavné metabolické procesy:

• fotosyntéza
• proteosyntéza – tvorba bielkovín z aminokyselín
• biosyntéza polysacharidov z monosacharidov
• biosyntéza triacylglycerolov
• glyoxylátový cyklus – konverzia acetyl-CoA na cukry
• replikácia a transkripcia DNA – tvorba polynukleotidov podľa vzorovej molekuly
• glykolýza – katabolizmus sacharidov na pyruvát, kyselinu mliečnu alebo alkohol
• anaeróbna dekarboxylácia pyruvátu
• citrátový (Krebsov cyklus) – dehydrogenácia a dekarboxylácia substrátu pre oxidatívnu fosforyláciu a uvoľňovanie CO2.
• oxidácia v dýchacom reťazci – proces využívania energie elektrónov pre tvorbu ATP s kyslíkom ako oxidačným činidlom
• pentózový cyklus – odbúranie a výstavba cukrov z rôzneho počtu uhlíkov
• β-oxidácia – odbúranie mastných kyselín postupným odštepovaním acetylov s väzbou na CoA.

8.1 DÝCHANIE

Dýchanie je podmienkou existencie všetkých živých organizmov. Pod dýchaním rozumieme katabolické, exotermické procesy látkového metabolizmu v živých bunkách, pri ktorých dochádza k uvoľňovaniu energie.
Schématicky možno tento proces vyjadriť nasledovnou rovnicou:
C6H12O6 + 6 O2 —→ 6 CO2 + 6 H2O + 2884,5 kJ
Energetickým produktom dýchacích procesov sú energeticky bohaté zlúčeniny ATP a redukované formy NADPH2. Energia viazaná v makroergických väzbách je bezprostredne využívaná pri biosyntéze látok, bielkovín, mastných kyselín, polysacharidov...
Základným dýchacím materiálom sú sacharidy. Dôležitou podmienkou dýchania je prítomnosť organických látok. Na zistenie toho, čo v danom okamihu organizmus predýchava slúži respiračný kvocient RQ= objem vydaného CO2 / objem prijatého O2 (hodnota pre sacharidy je RQ=1, pre tuky RQ=0,34-0,7, pre bielkoviny RQ=0,7-0,8).
Vlastný proces dýchania pozostáva z 3 fáz:

1. rozpad vysokomolekulových zlúčenín na jednoduchšie
2. glykolytický rozpad glycidov na kyselinu pyrohroznovú
3. oxidácia kyseliny pyrohroznovej

Chemizmus dýchacích procesov sacharidov má 2 stupne:
1.Glykolýza – proces prebieha bez prístupu O2. Nastáva odbúravanie glukózy až na zlúčeninu C3 – kyselinu pyrohroznovú. Z jednej molekuly glukózy vzniknú dve molekuly kyseliny pyrohroznovej a 2 molekuly ATP.
Schématicky možno znázorniť rovnicou:
C6H12O6 → 2CH3CO . COOH + 2 H2O + energia
Glykolýza je reťazec štiepenia sacharidov lokalizovaný v základnej cytoplazme. Je to anaeróbny proces. Priebeh je nasledovný:

• glukóza je aktivovaná na úkor ATP a vzniká glukózo-6-fosfát
• izomeruje sa na fruktózo-6-fosfát a pomocou ďalšej molekuly ATP prechádza na fruktózo-1,6-bisfosfát
• fruktózo-1,6-bisfosfát sa štiepi na 2 triózy – 3-fosfoglyceraldehyd a dihydroxyacetónfosfát
• oxidácia a fosforylácia fosfoglyceraldehydu pomocou NAD a kyseliny fosforečnej za vzniku 1,3-bisfosfoglycerovej kyseliny
• ADP sa mení na ATP
• kyselina 1,3-bisfosfoglycerová prechádza na 2-fosfoglycerovú, potom na fosfoenolpyrohroznovú až na kyselinu pyrohroznovú

Súhrnná bilancia glykolýzy:

• vstupy: 1 molekula glukózy, 2 molekuly ATP, 2 molekuly NAD, 2 molekuly H3PO4.
• výstupy: 2 molekuly kyseliny pyrohroznovej, 4 molekuly ATP, 2 molekuly NADH2, 2 molekuly H2O
• čistý zisk: 2 molekuly kyseliny pyrohroznovej, 2 molekuly ATP, 2 molekuly NADH2, 2 molekuly H2O. Na každú molekulu NADH2 sa vytvoria 3 molekuly ATP – spolu sa získa 8 ATP

Anaeróbna glykolýza prebieha ako alkoholové kvasenie (pyruvát sa dekarboxyluje na acetaldehyd a dehydrogenuje na etanol) alebo ako mliečne kvasenie (pyruvát sa redukuje na kyselinu mliečnu – vo svaloch).
2.Krebsov cyklus – citrátový cyklus je lokalizovaný v matrix mitochondrií. V aeróbnych podmienkach sa kyselina pyrohroznová oxiduje až na CO2 a H2O v cykle di- a trikarbonových kyselín. Prvým stupňom je vznik acetyl-koenzýmu A z kyseliny pyrohroznovej aeróbnou dekarboxyláciou.

H3C –CO-CO-OH + NAD —→ CO2 + H3C-CO~ScoA + NADH2 (aktivovaná kyselina octová)

Acetyl-koenzým A reaguje s kyselinou oxaloctovou za vzniku kyseliny citronovej. Ďalej prebieha dehydrogenácia a dekarboxylácia. Pri oxidácii 1 molekuly NADH2 sa získajú 3 molekuly ATP. Pri oxidácii 1 molekuly FADH2 vznikajú 2 molekuly ATP. Spolu sa získa 38 ATP, teda 1 114 kJ energie. V molekule glukózy je viazané 2 884,5 kJ, teda biologickou oxidáciou sa získa 40 % energie využiteľnej v biologických procesoch.

Dýchací reťazec – predstavuje funkčne a štrukturálne usporiadaný transport protónov a elektrónov odobratých z oxidovaného substrátu a dopravených do reťazca vo forme redukovaných koenzýmov NAD a FAD a ich prenesenie na kyslík. Transport prebieha v sústave oxidačno-redukčných reakcií.

Dýchací reťazec je katalyzovaný enzýmami v membráne mitochondriálnych kríst.

• základným substrátom sú vodíky prinášané vo väzbe na koenzýmy (NAD, FAD)
• produktom je voda a hlavne energia viazaná v ATP
• oxidačným činidlom je kyslík

Súhrnná rovnica:

NADH + H+ + ½ O2 + ADP + 3 P ↔ NAD+ + 3 ATP + H2O
Do dýchacieho reťazca prišli redukované koenzýmy s iónmi H+. Dýchací reťazec prenáša elektróny a slúži na zlučovanie H2 a O2 na H2O, pričom dochádza k pozvoľnému uvoľneniu energie. Odbúraním 1 molekuly glukózy vznikne v dýchacom reťazci 38 molekúl ATP.

8.2 FOTOSYNTÉZA (fotos znamená svetlo, syntéza – viazanie, zlučovanie)

Prevažná väčšina rastlín patrí medzi autotrofné organizmy, pri ktorých je zdrojom energie slnečné žiarenie (fotoautotrofné). Rastliny získavajú svoju energiu na fixáciu slnečného žiarenia v procesoch fotosyntézy. Získaná chemická energia je využívaná na asimiláciu CO2, teda pre tvorbu organických látok. Fotosyntéza predstavuje základ látkového a energetického metabolizmu rastlín a zabezpečuje zdroj energie a organických látok pre všetky organizmy.
Okrem akumulácie energie vo forme vytvorených organických látok pri fotosyntéze, prebieha u rastlín aj uvoľňovanie tejto energie pri respirácii.

Jedinečnosť fotosyntézy je v nasledujúcom:

• umožňuje produkciu organických látok a kyslíka
• je predpokladom biologickej existencie života na báze uhlíka
• činnosťou prvých fotosyntetizujúcich organizmov sa do prostredia dostal kyslík a vytvoril sa ozón

Fotosyntéza prebieha v listoch v špecifických kompartmentoch bunky - chloroplastoch (v jednej bunke je ich 20 – 100). Chloroplasty majú dvojitú membránu. Základná plazma chloroplastu sa nazýva stróma a v nej je sieť stlačených mechúrikov, nazývaných tylakoidy. Tylakoidy majú vrchnú vrstvu bielkovinovú a vnútornú lipidovú.

Pri fotosyntéze sa svetelná energia pretvára na energiu chemických väzieb. Súbežne sa pohlcuje CO2, z ktorého sa syntetizujú organické látky (primárne sacharidy). CO2 je vo vysokom oxidačnom stupni, preto sa musí redukovať, k čomu je nutné veľké množstvo energie. Donorom elektrónov pre redukciu CO2 sú molekuly vody. Pri fotosyntéze prebiehajú fotochemické reakcie a čisto enzymatické reakcie nevyžadujúce svetlo.

Súhrnné reakcie fotosyntézy:

• 12 H2O — 12 (H2) + 6 O2 premena energie za účasti svetla
• 6 CO2 + 12 (H2) — C6H12O6 + 6 H2O premena látok, tmavá fáza
• 6 CO2 + 12 H2O — C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O za účasti svetla

Počas fotosyntézy prebiehajú svetelné reakcie na tylakoidoch chloroplastov a tmavé reakcie v strome chloroplastov.
Rastlina využíva len 0,1 – 0,3% slnečnej energie a fotosyntézou sa udržiava stály pomer O2 a CO2 na Zemi (21% : 0,03%).
Pri premene svetelnej energie na energiu chemických väzieb majú hlavnú funkciu fotosyntetické pigmenty, ktoré sú súčasťou výrobných jednotiek fotosyntézy (kvantozómov), ktoré pozostávajú:

• a.fotochemické pigmenty: chlorofyly (asi 10 typov, chlorofyl a, b, c, d, e, prochlorofyl, bakteriochlorofyl, bakterioviridín), karotenoidy (asi 30 typov, α-karotén, β-karotén, xantofil, lutein, zeaxantin), fykobiliny (fykocyanin a fykoerytrin – spolu s chlorofylmi sa vyskytujú v červených a modrozelených riasach) – hlavnou funkciou pigmentov je absorbcia svetelných kvánt, pričom každý z nich absorbuje rôzne časti svetelného spektra. Základnou podmienkou tvorby chlorofylu je prítomnosť prochlorofylu a svetla. Syntéza je ovplyvnená aj teplotou a dôležitá je prítomnosť dusíka a horčíka.
• b.prenášače elektrónov: cytochrómy a feredoxín, ktoré prenášajú na energiu bohaté elektróny ku chlorofylu
• c.koenzýmy – NADP, NAD, ktoré prenášajú H a vzniká redukovaná forma NADPH2

Priebeh fotosyntézy (rozlišujeme nasledovné procesy):

1. Primárne procesy fotosyntézy (Svetlá fáza)
   a.fotofosforylácia (1. svetelná reakcia, ktorá môže byť)
   -cyklická a necyklická
   b.fotolýza vody (2. svetelná reakcia)
   V priebehu primárnych procesov vznikajú tieto produkty: ATP, O2, NADPH2
2. Sekundárne procesy (Tmavá fáza)
   – nastáva naviazanie CO2 na organický substrát a následná redukcia CO2 na cukor prostredníctvom NADPH2.

Svetelná fáza fotosyntézy
V priebehu primárnych procesov nastáva transport elektrónov spojený s fosforyláciou, pričom nastáva tvorba fosforečných zlúčenín bohatých na energiu. Túto fosforyláciu uskutočňujú 2 pigmentové sústavy.
Fotosystém I – aktívny v priebehu prvej svetelnej reakcii, pri ktorej je aktívny chlorofyl P-700 – absorbuje energiu a je schopný pohltiť fotón s vlnovou dĺžkou 700 nm

Fotosystém II – aktívny je pri druhej svetelnej reakcii, ktorý je zodpovedný za fotolýzu vody a aktívny je chlorofyl P-680, ktorý je schopný absorbovať elektróny s maximálnou vlnovou dĺžkou 680 nm
Spolu fotosystém I a II tvoria fotosyntetickú jednotku (kvantozóm). Za fotosynteticky aktívny sa pokladá len chlorofyl a bakteriochlorofyl – ostatné pigmenty vystupujú iba ako doplnkové, pričom absorbujú svetlo a energiu odovzdávajú chlorofylu.
Pri prvej svetelnej reakcii, pri ktorej je aktívny chlorofyl P-700, nastáva syntéza ATP, teda fotofosforylácia. Pri fotofosforylácii sa dvoma fotónmi excitujú naraz 2 molekuly aktívneho chlorofylu a prenášajú sa 2 elektróny. Ďalší priebeh je odlišný pri cyklickej a necyklickej fotofosforylácii.

• a.cyklická fotofosforylácia – 2 molekuly chlorofylu P-700 sa excitujú 2 absorbovanými fotónmi a odovzdávajú 2 elektróny FRS (feredoxín redukujúca sústava, ktorá je primárnym akceptorom elektrónov), ďalej cez plastochinon na oxidovaný cytochróm – čiže cez viaceré redoxné systémy sa 2 elektróny vrátia naspäť a 2 molekuly chlorofylu P-700 si doplnia chýbajúce elektróny (súčasne z ADP vzniká ATP).
• b.necyklická fotofosforylácia – uplatňujú sa oba fotosyntetické systémy. Dve molekuly P-700 odovzdávajú 2 elektróny FRS, podobne ako v priebehu cyklickej fotofosforylácii, ale potom idú inou cestou: FRS odovzdáva 2 elektróny konečnému akceptoru NADP, ktorý zároveň dostáva H+ z vody a tvorí sa tak redukovaná forma NADPH2. Strata elektrónov sa uhradí z cytochrómu a rovnováha sa vyrovná na úkor fotosystému II. Chýbajúce elektróny pigmentu P-680 PS II sa uhradia na úkor fotolýzy vody. Dochádza k prenosu energie na ATP.

Základným procesom druhej svetelnej reakcii je fotolýza vody
H2O —→ ½ O2 + 2H+ + 2e-
Kyslík (O2) odchádza do ovzdušia, 2e- doplnia chýbajúce e- dvom molekulám P-680 a 2H+ spolu s 2e- sa zúčastnia na necyklickej fotofosforylácii.
Elektróny vznikajúce pri fotolýze vody sa pomocou fotosystému II prenášajú na fotosystém I, pričom sa tvorí ATP, redukovaný NADPH2 a uvoľňuje sa kyslík. Takže celkovým výsledkom primárnych procesov fotosyntézy je vznik: O2, ATP, NADPH2.
Tmavá fáza fotosyntézy
Počas tmavej fázy sa chemická energia získaná v primárnych procesoch využíva na viazanie CO2 a na jeho redukciu na sacharidy. Redukovadlom pri naviazaní CO2 je NADPH2 a energiu dodáva ATP. Existujú dva spôsoby viazania – karboxylácie CO2 (C3 a C4 typ fixácie CO2).

1. Calvinov cyklus – cesta C3 fixácie CO2 alebo Calvin – Bensonov cyklus primárnym akceptorom CO2 je ribulózo-1,5-bisfosfát, vzniká labilná 6 uhlíkatá zlúčenina, ktorá sa štiepi na dve 3-uhlíkaté zlúčeniny - kyselina 3-fosfoglycerová a dihydroxyacetónfosfát (má 3 atómy C, preto sa rastliny u ktorých je tento spôsob nazývajú C3 rastliny). Ďalej sú 2 molekuly kyseliny 3-fosfoglycerovej pomocou ATP a NADPH2 redukované na fosfoglyceraldehyd, ktorý s dihydroxyacetónfosfátom v ďalších metabolických procesoch umožňuje syntézu sacharidov (glukóza, fruktóza, sacharóza, škrob). Vytvorí sa 6 molekúl kyseliny 3-fosfoglycerovej a z toho 1 molekula fosfoglycerovej kyseliny ide na syntézu trióz a hexóz ako čistý zisk a ostatných 5 molekúl slúži k regenerácii 1,5-bisfosfátu.
2. Hatch-Slackov cyklus - C4 typ fixácie CO2, primárnym akceptorom CO2 je fosfoenolpyruvát (kyselina fosfoenolpyrohroznová), ktorý sa mení na kyselinu oxáloctovú (oxálacetát), jablčnú alebo asparágovú (má 4 atómy C, preto C4 rastliny). Tento proces prebieha v bunkách mezofylu. Dekarboxylácia 4-uhlíkových kyselín nastáva v bunkách pošvy cievnych zväzkov. Tieto rastliny majú podstatne nižšiu fotorespiráciu (tropické trávy, kukurica, cukrová trstina, proso).

Rastliny C4 typu majú efektívnejšiu fotosyntézu ako rastliny C3 typu.
Intenzitu fotosyntézy ovplyvňujú nasledovné činitele: žiarivá energia – intenzita a kvalita svetla, množstvo CO2, teplota vzduchu – pre rastliny mierneho pásma je optimálna teplota 25-30°C, množstvo vody, minerálne živiny – N, P, S, Mg sú nutné pri stavbe fotosyntetického aparátu, Fe je dôležité pri syntéze chlorofylu a Cu, Zn, Fe sú súčasťou enzýmov potrebných pri fotosyntéze.

9 TYPY DELENIA BUNIEK

Rozmnožovanie buniek umožňuje kontinuitu jedinca, zabezpečuje jeho ontogenetický vývoj a náhradu za odumreté bunky. Rozmnožovanie buniek môže byť nasledovné:

PRIAME DELENIE (AMITÓZA)
Pri tomto delení nevznikajú zmeny v jadre a tiež nie je známe, či nastáva replikácia chromozómov. Nevie sa, či každá dcérska bunka dostáva rovnaké genetické informácie. Celý proces delenia je veľmi jednoduchý. Jadro sa pretiahne, uprostred sa zaškrtí a nakoniec sa od seba obidve časti oddelia, takže vzniknú dve jadrá. Nevytvára sa mitotické vretienko. Vytvárajú sa však mikrotubuly a mikrofilamenty, ktoré majú tvar sľučky – amitotický aparát. Súčasne sa zaškrcuje aj cytoplazma a vzniknú dve bunky. Amitóza sa vyskytuje pri prokaryotách a v rýchlo rastúcich tkanivách (nádoroch).

NEPRIAME DELENIE (MITÓZA)
Podstatou je, že sa zdvojnásobí genetický materiál, ktorý sa rovnomerne rozdelí do obidvoch dcérskych buniek.
Obdobie medzi dvoma mitózami sa nazýva interfáza. Interfázu označujeme ako G0, v ktorej priebehu bunka dorastá na pôvodnú veľkosť.

Ďalším obdobím postmitotickej fázy, je obdobie G1, keď bunka vykonáva svoju činnosť.
Pred delením nasleduje syntetická fáza (fáza S), v priebehu ktorej sa syntetizuje DNA.
Ďalej nasleduje G2 - premitotická, ktorá je krátka. Potom začína vlastné nepriame delenie.
V priebehu mitózy sa pozorujú charakteristické zmeny jadra a chromozómov, ktoré označujeme ako mitotické figúry (spirém, monaster, diaster a dispirém). Mitózu rozdeľujeme na profázu, metafázu, anafázu, telofázu.
Profáza – chromozómy sa dehydratujú, špiralizujú, postupne sa skracujú a hrubnú. Vytvárajú útvar podobný klbku – spirém. Chromozómy sa zdvojujú. Začínajú sa replikovať aj centrioly – z jedného páru vznikajú dva páry. Obidve dvojice každého páru sa začnú od seba vzďaľovať a medzi nimi sa vytvárajú mikrotubuly – tak sa vytvára mitotické vretienko. Koncom profázy sa vytvára jadierko a rozpadá sa jadrová membrána.

Metafáza sa začína tvorbou mitotického vretienka. Chromozómy sú usporiadané v rovníkovej polohe centromérami smerom do stredu bunky a voľnými koncami von. V mieste primárnej konstrikcie sa pripájajú na vlákna mitotického vretienka – vzniká útvar monaster, hviezdica. Chromatídy chromozómov sú stále spojené v mieste primárnej konstrikcie.
Anafáza – chromatídy zdvojených chromozómov sa od seba oddeľujú. Nastáva pozdĺžne rozštiepenie chromozómov. Rozdelia sa aj centroméry chromozómov a takto úplne oddelené chromatídy sa posúvajú k protiľahlým pólom buniek. Vzniká útvar, ktorý pripomína dvojhviezdu – diaster. Chromozómy pozostávajúce iba z jednej chromatídy sa sústreďujú okolo centriolov.
Telofáza – rekonštruuje sa jadro. V blízkosti centriolov sa sústreďujú chromozómy a usporadúvajú sa do nepravého klbka – dispirém, dešpiralizujú sa a hydratujú. Tvorí sa jadierko a z membrán endoplazmatického retikula sa tvorí jadrová membrána. Bunkové organely sa rozdeľujú na polovice a putujú tiež k pólom bunky. Výsledkom je vznik dvoch dcérskych buniek.

REDUKČNÉ DELENIE (MEIÓZA)
Meióza pozostáva v podstate z dvoch delení materskej bunky, ale počet chromozómov sa zdvojí len raz (len raz sa replikuje DNA). Stačilo by iba jedno delenie, ale na začiatku meiózy je sada chromozómov v skutočnosti tetraploidná, z každého chromozomálneho typu sú tu štyria jedinci. Preto ak má vzniknúť bunka s haploidným počtom chromozómov, musia prebehnúť dve delenia.

Prvé meiotické delenie – redukuje sa počet chromozómov na polovicu, je redukčné (heterotypické).
Pozostáva z dlhej PROFÁZY 1, ktorá má 5 štádií:

• leptoténne (leptos – úzky) – chromozómy sa dešpiralizujú, predlžujú, svojimi centromérami sa sústreďujú na okraji jadra, blízko centriolu a ich konce sú voľné – leptoténny buket
• zygoténne (zygos – spojenie) – dva a dva homologické chromozómy, každý z jednej sady, sa navzájom približujú, prikladajú sa k sebe centromérami, skracujú sa, hrubnú a otáčajú sa okolo seba – párovaním vzniká v bunke haploidný počet chromozómových dvojíc, bivalentných chromozómov. Bivalenty zostávajú v polarizovanom postavení – zygoténny buket
• pachyténne (pachys – hrubý) – bivalentné chromozómy hrubnú a pozdĺžne sa štiepia na polovice. Tieto dvojice zostávajú spojené centromérovým koncom – chromatídová tetráda. Dve a dve sesterské chromatídy každého chromozómu sa okolo seba špirálovite otáčajú, vzniká dvojitá špirálna štruktúra štyroch vlákien – dochádza k vzájomnej výmene častí homologických chromozómov. Miesta skríženia dvoch chromatíd nazývame chiazmy. Obidva homologické chromozómy sa začínajú od seba odďaľovať, ale vzájomné špirálovité poprepletanie im v tom bráni. Ťah sa stupňuje a chromozómy sa pretrhávajú. Zlomené plochy chromatíd sa môžu posunúť a spojiť v mieste, kde sa spojili s nesesterskými časťami chromatíd homologického chromozómu. Dochádza k výmene chromatídových úsekov – crossing-over. Gény, ktoré sú uložené na rovnakom chromozóme sa odovzdávajú spoločne – génová väzba.
• diploténne (diplos – dvojitý) – nastáva terminácia chiazmov. Za zvyšovania špiralizácie sa chiazmy postupne približujú, posúvajú sa ku koncu chromozómu.
• diakinéza – maximálna kontrakcia chromozómov. Jednotlivé tetrády sa od seba odpudzujú a snažia sa zaujať čo možno najvzdialenejšie postavenie, zaujímajú polohu pri jadrovej membráne, stred jadra zostáva prázdny.
  Profáza I sa končí tým, že sa rozpúšťa jadrová membrána a diferencuje sa deliace vretienko.

METAFÁZA 1 – chromozómy sa usporadúvajú do ekvatoriálnej polohy a ich centroméry zaujímajú polohu v smere k protiľahlým pólom bunky.
ANAFÁZA 1 – chromozómy sa rozdeľujú na neúplne rozštiepené homologické chromozómy (dyády). Bunka získa na prechodnú dobu plný počet chromozómov, z nich však koncom anafázy 1 prejde jedna polovica k jednému, druhá k druhému pólu.
TELOFÁZA 1 - chromozómy nie sú kópiami pôvodných rodičovských chromozómov, lebo obsahujú vymenené časti chromatíd.
-v heterotypickom delení nedochádza k deleniu centromér
Druhé meiotické delenie – prebieha rýchlejšie a je podobné mitóze. Počet chromozómov sa nemení. V anafáze 2 sa rozdelia aj centromérové konce chromozómov a dyády sa rozpadnú na dve skupiny monád, ktoré sa rozchádzajú do dcérskych buniek.
Výsledkom meiózy je vznik 4 buniek s haploidným počtom chromozómov.

10 PLETIVÁ A ORGÁNY RASTLÍN (HISTOLÓGIA, ORGANOLÓGIA)

Pletivo je súbor navzájom úzko spojených buniek obyčajne rovnakého tvaru a rovnakej funkcie. Pletivá, ktoré tvoria bunky jedného typu, nazývame jednoduché. V zložených pletivách sa zoskupujú bunky rôzneho typu. Histológia je veda, ktorá skúma pletivá.

Pletivá podľa pôvodu delíme na:

• nepravé – vznikajú dodatočným spojením pôvodne samostatných buniek, plektenchým a pseudoparenchým (riasy, huby)
• pravé – vznikajú spojením buniek priamo po ich delení

Pravé pletivá podľa charakteru, najmä podľa tvaru buniek a hrúbky bunkovej steny delíme na:

1. parenchým – živé pletivo s tenkými bunkovými stenami a veľkými medzibunkovými priestormi. Najčastejší význam je asimilačný a zásobný.
2. kolenchým – mechanické živé pletivo, ktoré vystužuje mladé rastúce orgány. Má nerovnomerne zhrubnuté bunkové steny. Rohový kolenchým – steny buniek zhrubnuté v rohoch a doskový kolenchým.
3. prozenchým – zo silne pretiahnutých buniek (napr. tracheidy v dreve ihličnanov). Ide obyčajne o mŕtve pletivo.
4. sklerenchým – (neskôr celkom mŕtvy) má mechanický význam, bunkové steny sú nerovnomerne zhrubnuté, prestúpené kanálikmi, ktoré umožňujú látkovú výmenu

Pletivá sa podľa veku a funkcie rozdeľujú na:

1. delivé (meristematické) pletivá – zložené sú z tesne k sebe priliehajúcich buniek, stále schopných deliť sa, s bohatou cytoplazmou, veľkým jadrom, s tenkou bunkovou stenou.
   -zabezpečujú zvyšovanie počtu buniek a rast rastliny
   -nachádzajú sa hlavne na vrcholoch stoniek a koreňa
   -neskôr bunky vytvorené delivými pletivami rastú a prispôsobujú sa novej funkcii – diferencujú sa
   Diferenciácia je teda vývojový proces, počas ktorého sa bunky rozrôzňujú, líšia sa svojou špecializáciou z hľadiska štruktúry a funkcie.
   Už diferencovaná rastlinná bunka môže spontánne alebo vplyvom vonkajších podmienok stratiť znaky získané diferenciáciou a stať sa opäť meristematickou bunkou – dediferenciácia.
   Meristémy môžeme rozdeliť na:
   A.primárne meristémy
   B.interkalárne meristémy – vmedzerené meristémy – podmieňujú nerovnomerný priebeh diferenciácie buniek oddeľovaných apikálnymi meristémami
   C.sekundárne meristémy – kambium a felogén, majú bočnú polohu. Felogén tvorí sekundárne krycie pletivo. Bunky felogénu oddeľujú smerom do stredu felodermu, smerom k obvodu korok (felém).
2. krycie (pokožkové) pletivá – epiderma je primárna pokožka zložená z buniek. Bunky sú často doskovitého tvaru, uložené tesne vedľa seba. Cytoplazma, jadro a ostatné organely sú zatlačené do okraja, len vakuoly vypĺňajú podstatnú časť buniek.
   Komunikáciu s okolitým prostredím zabezpečujú prieduchy.
   Vonkajšie steny epidermálnych buniek obsahujú kutín a sú pokryté kutikulou – kutikulárne vrstvy. Kutikula môže byť pokrytá voskami a častá je aj inkrustácia kyselinou kremičitou.
   Na povrchu pokožky sa vyskytujú aj trichómy, ktoré majú ochrannú funkciu. Trichómy podpokožkového pôvodu sa nazývajú emergencie. Najjednoduchším typom jednobunkových krycích trichómov sú papily.
   -chráni rastlinné telo pred škodlivými vplyvmi a nadmerným vyparovaním vody,
   -sprostredkúva výmenu látok s vonkajším prostredím
   -na povrchu nadzemných orgánov sa nachádza pokožka (epiderma), pokožka koreňov sa nazýva rizoderma – pokožka je tvorená vrstvou buniek, ktoré k sebe tesne priliehajú
   -ochrannú vrstvičku tvorí kutín, ktorý je takmer nepriepustný pre vodu a plyny a tvorí kutikulu (na povrchu koreňa nikdy nie je)
   -výmenu plynov a vodných pár na rastline sprostredkúvajú prieduchy, ktoré sa skladajú 2 zatváravých buniek, prieduchovej štrbiny a zväčša zo 4 podporných buniek
   -v pokožke listu sú hydatódy – vytláčajú vodu vo forme kvapiek (gutácia)
   -ochrannú funkciu plnia trichómy (krycie, pŕhlivé, žliazkové), chlpy
   -na pokožke koreňa sú koreňové vlásky, pomocou ktorých rastlina čerpá z pôdy vodu s minerálnymi rastlinami
3. vodivé pletivá - umožňujú prepravu rozličných látok vo forme vodných roztokov a okrem vodivej funkcie majú aj spevňovaciu (mechanickú) funkciu.

Na stavbe vodivých pletív sa zúčastňujú:
a.Xylém (drevná časť) – prepravuje vodné roztoky minerálnych látok z koreňov do listov – vzostupný (transpiračný) prúd
b.Floém (lyková časť) – prepravuje organické látky zo zelených častí rastlín na miesta potreby – zostupný (asimilačný) prúd
Obidve tieto časti spolu tvoria cievne zväzky, ktoré na liste pozorujeme ako žilnatinu.
Cievne zväzky sú zložené zo špecializovaných buniek – v drevnej časti sú cievy a cievice, v lykovej časti sú sitkovice.
Cievy sú viacmenej súvislé rúrky vytvorené radom odumretých buniek, medzi ktorými sa rozpustili priečne priehradky.
Cievice sú primitívnejšie a pretiahnutejšie úzke odumreté bunky.
Sitkovice sú živé bunky vzniknuté splynutím viacerých buniek, ktoré majú prederavené priehradky.
Pri dvojklíčnolistových a nahosemenných rastlinách môžu cievne zväzky druhotne hrubnúť činnosťou kambia (medzi X a F) – takéto cievne zväzky sú otvorené. Otvorené cievne zväzky sú také, ktoré majú časť prokambia medzi primárnym drevom a primárnym lykom nediferencovanú. Uzavreté cievne zväzky vznikajú vtedy, keď sa diferencuje celé prekambium na trváce pletivá.
Cievne zväzky delíme na:

1. Koncentrické – jednu časť cievneho zväzku obklopuje druhá. Potom je v strede buď drevo alebo lyko (hadrocentrické alebo leptocentrické). Je najjednoduchším typom a vyskytuje sa v nižších skupinách rastlín.
2. Kolaterálne sú najrozšírenejšie. Drevo a lyko sa v nich vyvíja vedľa seba na tom istom polomere v priereze stonkou. Lyko zväčša smeruje smerom von. Ak k drevnej časti prilieha ešte jedna lyková časť na vnútornej strane, sú to bikolaterálne cievne zväzky (Cucurbitaceae, Solanaceae).
3. Radiálne sa vyskytujú v koreňoch rastlín. Drevo a lyko prebiehajú samostatne a majú lúčovitú súmernosť.
4. asimilačné pletivá – tenkostenné parenchymatické pletivá s bohatým obsahom chloroplastov. Toto pletivo sa označuje tiež chlorenchým. Prístup svetla je zabezpečený lokalizáciou pletiva tesne pod pokožkou a prístup CO2 zabezpečuje sústava medzibunkových priestorov. Vodu dodáva drevná časť cievnych zväzkov a lyková časť odvádza produkty fotosyntézy.
   Asimilačné pletivo listu sa nazýva mezofyl a je tvorený palisádovým a hubovým chlorenchýmom.
5. zásobné pletivá – ukladajú bezprostredne nevyužité látky do zásoby. Zásobné pletivá sa vyskytujú v hľuzách, podzemkoch, cibuliach, dreve, semenách, plodoch. Látky ako napr. škrob, cukry, aminokyseliny, bielkoviny sa ukladajú priamo v bunkách. Iné ako napr. hemicelulózy, slizy sa ukladajú v bunkovej stene. Bunky zásobných pletív sú živé, parenchymatické, tenkostenné.
   Osobitným typom zásobných pletív sú vodné pletivá. Voda sa hromadí vo veľkých živých parenchymatických bunkách s tenkými stenami. Pravidelne susedí s asimilačným pletivom. Rastliny s dužinatými listami (skalnica, agáva, aloa) majú veľké zásobárne vody vo vnútri listov. Vodné pletivá majú aj stonkové sukulenty (mliečniky, opuncie).
6. prevetrávacie pletivá – medzibunkové priestory medzi chlorenchýmom listov. Táto sústava je spojená s vonkajšou atmosférou pneumatódami, ku ktorým patria prieduchy a lenticely.
   Prieduchy nachádzame už na výtrusniciach machorastov a potom na všetkých cievnatých rastlinách. Prieduch predovšetkým umožňuje vstup oxidu uhličitého pri fotosyntéze a výstup vodnej pare pri respirácii. Reguláciu prieduchovej štrbiny spôsobujú osmotické sťahy zatváravých buniek. Otváranie prieduchu je výsledkom hydrolytického štiepenia škrobu na cukry. Zatváranie prieduchu spôsobuje kondenzácia rozpustných monosacharidov na škrob. Pohyb zatváravých buniek ovplyvňujú nasledovné skutočnosti: pH bunkovej šťavy, obsah iónu K+, fytohormóny
   Byliny majú prieduchy zväčša na oboch stranách listov. Stromy majú prieduchy na rube listov, vodné rastliny na líci. Submerzné rastliny nemajú prieduchy vôbec.
   Lenticely sú pneumatódy vznikajúce na sekundárnom pletive. Lenticely zabezpečujú výmenu plynov v časti peridermu, v ktorom je felogén. Lenticely sa v stonkách objavujú pod prieduchmi. Na povrchu stoniek alebo koreňov sa formujú ako vyvýšené kruhové, oválne plochy. Vytvárajú sa aj na plodoch (škvrny na povrchu jabĺk a hrušiek).
7. mechanické pletivá sa vytvorili v dôsledku prechodu rastlín z vody na súš. Možno ich rozdeliť na dve skupiny: živé kolenchymatické pletivá a pletivá sklerenchymatické. Sklerenchymatický charakter majú lykové vlákna (silne zhrubnuté bunkové steny, ktoré sú z čistej celulózy a často impregnované lignínom), libriformné vlákna (vždy impregnované lignínom, majú bodky a môžu slúžiť na vedenie vody), sklereidy (sú najkratšie, nachádzajú sa v pericykle, v osemení semien tvoria Malpighiho vrstvu, vyskytujú sa aj dužine plodov, v kôre jedlí). Kolenchým je mechanické pletivo, ktoré dovoľuje rast. Bunky sú spravidla veľmi predĺžené a steny sú zhrubnuté zvyčajne v rohoch.
8. vylučovacie pletivá vylučujú sekréty alebo exkréty. K vylučovacím žľazám patria:
   -hydatódy – vylučujú vodný roztok minerálnych látok pri gutácii, ktorá nastáva vtedy, keď rastlina nemôže vydávať vodu v podobe vodnej pary.
   -nektáriá – kvapalina, ktorú vylučujú je bohatá na cukry a iné organické látky, poznáme nupciálne (v kvetoch) a extranupciálne (mimo kvetov – vika na rube prílistkov) nektáriá
   -silicové, živičné a glejové žliazky – na púčikových šupinách chránia tieto sekréty zimné púčiky pred vyschnutím
   -mliečnice – poznáme článkované (čakankovité, kaučukovník) a nečlánkované (sú jednotlivé, veľmi predĺžené viacjadrové bunky s mliečnou šťavou (latex) – morušovité, bršleny. Latex má pre rastliny ochranný význam pred bylinožravcami, pri poranení uzatvára cievy. Latex slúži na výrobu kaučuku, gutaperču a ópia.
9. absorpčné pletivá slúžia na výživu rastliny, lebo rastlina nimi absorbuje živiny vo vodných roztokoch. Na koreňoch rizoderma umožňuje prijímať živiny pomocou koreňových vláskov (zväčšujú sorpčnú plochu koreňov). Vzdušné korene epifytických rastlín majú velámen (je to viacvrstvová epiderma). Haustóriá sú korene parazitických rastlín.

Súbor pletív s podobnou funkciou a stavbou tvorí orgán a telo rastliny sa skladá z orgánov, ktoré delíme na:

• a.nadzemné – stonka, listy, kvety, plody
• b.podzemné – korene

Orgány podľa funkcie delíme na:

• a.vyživovacie (vegetatívne) – koreň, stonka, list
• b.rozmnožovacie (generatívne) – kvety, plody a v nich semená

KOREŇ (RADIX)
Koreň je podzemný vyživovací orgán rastlín. Prijíma a vedie vodu a živiny, upevňuje rastlinu v pôde, slúži ako zásobáreň sacharidov, je centrom dusíkatého metabolizmu rastlín, vzniku aminokyselín a alkaloidov, dusikatých fytohormónov cytokinínov. So syntézou kyseliny abscisovej v koreňovom vrchole súvisí pozitívny geotropizmus koreňa.
Koreňovú sústavu delíme:

1. alorízia – koreňová sústava, pri ktorej je jeden hlavný koreň a z neho vyrastajú bočné korene (borovicorasty a dvojklíčnolisté rastliny)
2. homorízia – hlavný koreň zakrpatie a jeho funkciu preberajú adventívne (vedľajšie) korene (jednoklíčnolistové rastliny)
   Adventívne korene môžu vznikať na rozličných orgánoch rastliny – schopnosť rastlín vytvárať adventívne korene sa využíva pri rozmnožovaní v záhradníckej praxi.

Fylogeneticky je staršia homorízia, lebo je rozšírená pri papraďorastoch.
Stavba koreňa: (priečny a pozdĺžny prierez)

• pokožka (rizoderma), z ktorej vyrastajú koreňové vlásky (krycie pletivo)
• primárna kôra (základné pletivo)
• centrálny valec (vodivé pletivo) – stržeň, ktorý má lúčovité cievne zväzky je od primárnej kôry oddelený hrubostennou vrstvou

Tieto pletivá vznikajú z iniciálnych buniek rastového vrchola chránených koreňovou čiapočkou (kalyptra). Činnosťou plerómu vzniká centrálny valec. Periblém oddeľuje primárnu kôru. Dermatogén diferencuje pokožku a kalyptrogén tvorí čiapočku koreňa. Málo aktívna alebo neaktívna skupina buniek na koreňovom vrchole sa nazýva pokojové centrum, ktoré je miestom syntézy rastlinných hormónov.

Rizoderma sa skladá z tesne na seba nasadajúcich predĺžených buniek s tenkými stenami a v typickom prípade je pokožka jednovrstvová (viacvrstvový je len velamen radicum na vzdušných koreňoch epifytov).
Primárna kôra je mnohovrstvová parenchymatická vrstva, ktorá sa skladá z troch vrstiev:

1. Exoderma (vonkajšia vrstva). Po odumretí rizodermy plní funkciu krycieho pletiva. Je typická pre jednoklíčnolistové rastliny a spravidla je jednovrstvová.
2. Mezoderma je parenchymatická stredná vrstva primárnej kôry. Niekedy na nej vznikajú interceluláry a vzniká tzv. aerenchým, zvlášť pri vodných a bahenných jednoklíčnolistových rastlinách.
3. Endoderma – v nej sa ukladajú tukové a fenolické látky. V endoderme sa tvoria Caspariho pásiky, ktoré obsahujú suberín a lignín.

Centrálny valec sa skladá z vodivého systému, ktorý zreteľne ohraničuje tzv. pericykel. Koreňový pericykel sa označuje perikambium. Pericykel má laterálne meristematický charakter, lebo v ňom vznikajú bočné korene a adventívne púčiky. Vodivý systém v koreni tvoria radiálne cievne zväzky.

Na koreňoch borovicorastov a dvojklíčnolistových rastlín pozorujeme sekundárnu stavbu koreňa. Sekundárne cievne zväzky hrubnú činnosťou kambia a druhotná kôra vzniká činnosťou felogénu.

Hlavný koreň označujeme ako kolovitý. Bočné korene (laterálne) vznikajú až v určitej vzdialenosti od apikálneho meristému hlavného koreňa. To súvisí s tvorbou cytokinínov a kyseliny abscisovej. Zakladajú sa v pericykle hlavného koreňa. Adventívne korene vznikajú endogénne na ktorejkoľvek časti rastlinného tela. Ich tvorbu vyvolávajú regulačné látky, ktoré vychádzajú z rastúcich pazušných púčikov. Zakorenenie môže byť hlboké (dub) a plytké (smrek).

Funkcia koreňov:
Rastlina prijíma koreňmi živiny vo forme roztokov. Z pôdneho roztoku sú živiny dopravované prevažne pasívne, ale aj aktívne.
Pasívny príjem je nezávislý od metabolizmu a prebieha difúziou. Pasívne rastlina prijíma až 95% vody.
Aktívny príjem nastáva pomocou energie uvoľnenej počas metabolizmu. Aktívny príjem prevláda v čase, keď rastlina nemá vyvinuté listy a vydáva sa málo vody. Molekuly vody osmózou prechádzajú cez bunkovú stenu koreňových vláskov a cez membránu a cytoplazmu do vakuol. Rýchlosť príjmu vody závisí od dýchania (pri dýchaní sa uvoľní energia).
Príjem vody závisí od nasledujúcich faktorov: od teploty pôdy, od množstva vody v pôde, od vyparovania vody rastlinou, transpiráciou vzniká v rastline podtlak, čím sa voda z pôdy pasívne nasáva.

Na základe prispôsobenia sa určitej funkcii (napr. na dýchanie, fotosyntézu, hromadenie zásob) vznikajú modifikácie koreňa. Tieto premeny koreňa nazývame metamorfózy:

1. koreňové hľuzy – majú zásobnú funkciu, blyskáč (Ficaria verna). Ak sa na tvorbe hľúz zúčastňuje aj časť stonky, vzniká typický rezervný orgán, ktorý má repa (Beta vulgaris).
2. asimilačné – preberajú funkciu listov, kotvica plávajúca (Trapa natans)
3. vzdušné – pridŕžajú sa iných rastlín, epifyty ako monstera nimi čerpajú vzdušnú vlhkosť
4. priliepavé korene – slúžia na prichytávanie sa o oporu, brečtan popínavý (Hedera helix)
5. barlovité korene – slúžia na upevňovanie rastlín v sypkých alebo bahnitých pôdach. V našich podmienkach má barlovité korene, napr. kukurica.
6. parazitické korene – čerpajú živiny z iných rastlín. Rozlišujeme poloparazitické rastliny (svojimi haustóriami prenikajú do drevnej časti cievnych zväzkov, imelo biele) a pravé parazitické rastliny (svojimi haustóriami prenikajú do lykovej časti cievneho zväzku, kukučina).
7. kontraktilné (zaťahovacie) korene – napr. lucerna siata (Medicago sativa), repy. Kontrakciou stiahne koreň bázu výhonku k povrchu pôdy alebo pod povrch pôdy, čím vzniknú optimálne podmienky na vznik adventívnych koreňov

STONKA (CAULOMA)

Stonka je nadzemná časť rastliny, na ktorej vyrastajú listy a reprodukčné orgány. Celý súbor nadzemných častí rastliny sa nazýva výhonok.
Pri semenných rastlinách rozlišujeme:

• hypokotyl – je prvý stonkový orgán rastliny (podklíčnolistová časť)
• epikotyl – nadklíčnolistová časť

Podľa toho rozlišujeme hypogeické a epigeické klíčenie. Pri epigeickom klíčení sú klíčne listy vynesené nad povrch pôdy (buk). Pri hypogeickom sú klíčne listy uzavreté v semene (bôbovité).
Výhonok je rozdelený na uzly, na ktoré prisadajú listy, a internódiá (články).
Podľa povahy stonky, rastliny delíme na:

1. byliny – rastliny s dužinatou stonkou
   typy stonky: byľ - listnatá stonka, stvol – bezlistá stonka s kvetom, steblo – dutá článkovaná stonka
   byliny môžu byť jednoročné, dvojročné a trváce
2. dreviny – majú drevnatú stonku, kmeň, konáre, ktoré tvoria korunu, delíme ich na polokry, kry a stromy

Stavba stonky:

• pokožka (epiderma), ktorá je jednovrstvová, bunky sú predĺžené, tesne vedľa seba a pokryté kutikulou. Na stonke je menej prieduchov ako na listoch. Na pokožke sú trichómy, ostne a emergencie.
• primárna kôra – má ochrannú, mechanickú, zásobnú a asimilačnú funkciu. Kôrové bunky môžu obsahovať chloroplasty a pri nahosemenných rastlinách môžu byť aj živičné kanáliky.
• stredný valec s cievnymi zväzkami. Centrálny valec je obklopený dvomi hraničnými vrstvami – endodermou a pericyklom.

Stržeň stonky býva najčastejšie parenchymatický, môže obsahovať chloroplasty a amyloplasty, bývajú hojné triesloviny, mliečnice a sekrečné kanáliky. Cievne zväzky stonky, ktoré sú priamo spojené s listami sa nazývajú listové stopy.
Sekundárne hrubnutie stonky je charakteristické pre rastliny nahosemenné a dvojklíčnolistové. Druhotné hrubnutie stonky umožňuje kambium a umožňuje vznik druhotného dreva a lyka. Vzniká jarné a letné drevo – letokruhy.
Stonka rastie z delivého pletiva na rastovom vrchole. Mladé stonky, ktoré v sebe uzatvárajú rastový vrchol a základy listov spravidla chránené šupinami, nazývame púčiky. Tieto rastové vrcholy so základmi stoniek a listov delíme na:

1. listové – nesú základy listov
2. kvetné – základy kvetov
3. zmiešané – základy listov a kvetov

Rozkonáranie stonky:
Apikálna dominancia je nadvláda vrcholu nad bočnými púčikmi v pazuchách listov. Stupeň rozkonárenia rastliny závisí predovšetkým od vzájomného pomeru jednotlivých typov rastlinných hormónov, ktoré zosilňujú apikálnu dominanciu (auxíny), alebo ju zoslabujú (cytokiníny). Odrezanie vrcholu stonky, kde sa tvorí auxín podporuje rozkonárenia stonky.
Typy rozkonárenia stonky:

1. dichotomické (vidlicovité) – nie je viazané na vývin listov, vyskytuje sa pri riasach, pečeňovkách, (ďalej plavúne, paprade, ruže, iskerníky).
2. bočné (laterálne):
   a.monopodiálne (strapcovité) - monopódium – vysoká hladina auxínov a nízka hladina cytokinínov, hlavná stonka je súvislá a bočné konáre sú tenšie ako hlavná stonka (smrek, jedľa, dub, javor, jelša, hrab)
   b.sympodiálne – sympódium – zoslabená apikálna dominancia, nízka hladina auxínov a vysoká hladina cytokinínov,
   terminálny púčik je nahradený axilárnym, z ktorého vyrastený bočný konár pokračuje v raste hlavnej stonky – monocházium (lipa, orech vlašský), je viazané na protistojné postavenie listov
   pri protistojnom postavení axilárnych (pazušných) púčikov rastú po odumretí terminálneho púčika oba stojace púčiky vedľa seba, čo vedie k vidlicovitému rozkonáreniu – dicházium (orgován)
   Pokles apikálnej dominancie môžeme považovať za progresívny, biologicky žiadúci prejav v evolúcie rastlín.

Funkcia:

• stonka nesie listy, kvety a zabezpečuje spojenie medzi nimi a koreňom
• vnútorná stavba je prispôsobená rozvádzaniu roztokov živín pomocou cievnych zväzkov (transpiračný a asimilačný prúd)

Metamorfózy stonky: stonka môže plniť nielen zvyčajnú funkciu, ale aj funkciu fotosyntetickú, brániť rastlinu proti bylinožravcom vznikom tŕňov, môže plniť funkciu zásobárne vznikom hľúz.

• stonkové tŕne – vznikajú premenou brachyblastov, ochrana (trnka, hloch obyčajný)
• asimilačné stonky – stonka plní fotosyntetickú funkciu (prútnatec metlovitý)
• stonkové úponky – slúžia na prichytávanie, na úponky sa premenili vrcholové púčiky (vinič, tekvicovité majú stonkové úponky v dolnej časti rastliny)
• podzemky – zásoby (konvalinka, trávy majú trstnaté a výbežkaté podzemky)
• stonkové hľuzy – majú tiež zásobnú funkciu, delíme ich na podzemkové, bazálne a byľové (zemiak, slnečnica hľuznatá)
• bazálne hľuzy – zhrubnuté časti bázy nadzemnej stonky (cyklámen, šafran, jesienka)
• byľové hľuzy – vznikajú zhrubnutím nadzemnej časti stonky (karelábová hľuza, reďkev)

LIST (FYLOM)
List je bočný orgán rastliny, ktorý má obmedzený rast. List je miestom priebehu fotosyntézy, slúži na transpiráciu, gutáciu a výmenu plynov.
Stavba listu:

Epiderma je spravidla jednovrstvová, bez chloroplastov.

• na pokožke listov sú trichoblasty a to zvlášť na spodnej strane
• kutikulárne vrstvy sú výraznejšie na vrchnej strane
• prieduchy sú väčšinou výhradne na spodnej strane

Mezofyl je základné parenchymatické pletivo a rozlišuje sa na palisádový (má funkciu pri fotosyntéze a obsahuje množstvo chloroplastov) a spongiový parenchým (na spodnej epiderme).

• palisádové bunky priliehajú tesne k sebe a prisadajú k horným vrstvám hubového parenchýmu, ktoré nazývame zberné bunky (prevádzanie asimilátov z palisádového parenchýmu cez hubové pletivo do floému listových cievnych zväzkov).
• hubový parenchým je prispôsobený hlavne transpiračnej funkcii.
• cievne zväzky listov sú kolaterálne, väčšinou zatvorené. Cievne zväzky sa v listoch rozkonárujú a ich anatomická stavba sa stále zjednodušuje. Floému je stále menej a v najtenších žilách úplne chýba
• v listovej stopke sú cievne zväzky usporiadané do polkruhu

Listy tráv majú obyčajne silne vyvinutú pokožku, často inkrustovanú kyselinou kremičitou. Chlorenchým sa nerozlišuje na palisádový a hubový parenchým.

Morfológia listu:
Makrofylný typ listov odvodzujeme zo sterilných telómov a mezómov, ktoré prevzali asimilačnú funkciu – veľké viacžilové listy. Mikrofylný typ listov ihličnanov vznikol zmenšením listovej čepele a redukciou žíl na jedinú.
Typický je bifaciálny list – má odlišnú adaxiálnu (vrchnú) a abaxiálnu stranu. Má nasledovné zloženie:

• lupeňovitá čepeľ (lamina)
• zúžená listová stopka (petiolus)
• párovité výrastky prílistky (stipulae)
• bočné pazušné ušká (auriculae)

Monofaciálne listy nemajú odlišnú vrchnú a spodnú stranu a ich cievne zväzky sú usporiadané ako v stonke (jednoklíčnolistové rastliny).

Sústava cievnych zväzkov, ktorá prechádza listovou čepeľou sa nazýva žilnatina (venatio). Rozlišujeme tieto typy žilnatiny listov:

• vidlicovitá – je pôvodnejšia a zachovaná pri niektorých papradiach a pri ginku, hrubšia žilnatina sa niekoľkokrát vidlicovito rozkonáruje a jednotlivé žily nie sú pospájané – otvorená
• uzavretá žilnatina pri krytosemenných rastlinách vytvára sieťovitú štruktúru, ktorá môže byť: perovitá – má jednu hlavnú žilu a z nej odbočujú na obe strany bočné žily (lipa, buk), dlaňovitá – z listovej stopky vybieha lúčovite niekoľko hlavných žíl, ktoré sa ďalej rozkonárujú (alchemilka, javor), odnožená – odbočovanie jedinej hrubej žily na každej strane z hlavnej žily (čemerica)
• rovnobežná žilnatina je typická pre jednoklíčnolistové rastliny
• súbežná žilnatina – ak prebiehajú cievne zväzky súbežne oblúkom od bázy k vrcholu, kde sa spájajú (kýchavica)
• výnimku medzi jednoklíčnolistovými rastlinami majú áronovité, Dioscorea, Smilax – majú perovitú žilnatinu

Rozdelenie listov podľa tvaru a členitosti čepele:

1. jednoduché
   a.celistvé – majú čepeľ nedelenú bez úkrojkov
   b.delené – podľa tvaru a hĺbky zárezov rozlišujeme: laločnaté, zárezové, dielne, strihané
2. zložené
   a.perovito zložené: párnoperovito (vika), nepárnoperovito (jaseň)
   b.dlaňovito zložené (gaštan)
   Členenie listov podľa okraja:
   -celistvookrajový – pečeňovník (Hepatica)
   -pílkovitý – zuby namierené dopredu a ostré (breza)
   -zúbkatý – zárezy tupé, končisté (podbeľ)
   -vrúbkovaný – ostré zárezy a zaokrúhlené zuby (šalvia)
   -vykrajovaný – ostré zuby, zárezy zaokrúhlené a plytké (blen)

Rastliny:
-opadavé – listy vydržia jedno vegetačné obdobie
-vždy zelené – listy vydržia viac rokov a nahrádzajú sa postupne
Postavenie listov na stonke:
striedavé postavenie listov na stonke je najčastejšie
protistojné postavenie
krížmo protistojné postavenie - hluchavkovité
praslenovité listy

Plastochrón je čas potrebný na založenie dvoch po sebe nasledujúcich listových základov.
Metamorfózy listov:
Prvou listovou formáciou na klíčiacej rastline sú klíčne listy (majú predovšetkým zásobnú funkciu) – jeden, dva, viac. Šupiny vyrastajú v dolnej časti stonky alebo chránia základy listov v púčikoch drevín. Vyššie na stonke sa zakladajú lupeňovité asimilačné listy.

Heterofýlia – výskyt dvoch výrazne odlišných tvarov listov (močiarka, aníz, brečtan).
Anizofýlia – rozdielna veľkosť listových čepelí na konároch drevín (pagaštan)

1. zmenené listy hmyzožravých rastlín – doplňujúca výživa (rosička, mucholapka, krčiažnik)
2. listové úponky – na prichytenie (hrach, vrchná časť tekvicovitých)
3. tŕne listového pôvodu – ochrana (dráč, agát)
4. cibule a cibuľky – nezelené, mäsité časti zásobných orgánov
5. listene – na báze kvetných stopiek (čermeľ hájny, mrkvovité, lipnicovité)

KVET (FLOS)
Je orgánom pohlavného rozmnožovania rastliny, ktorý sa skladá z kvetného lôžka a kvetných častí. Kvet umožňuje opelenie a poskytuje ochranu pohlavným bunkám.
Za najpôvodnejšie kvety sa považujú kvety čeľade Magnoliaceae, Ranunculaceae, z jednoklíčnolistových rastlín Butomaceae, Hydrocharitaceae.

Kvetné lôžko je najčastejšie ploché alebo kuželovité.
Kvetné časti tvoria rozmnožovacie orgány a kvetné obaly.

Rozmnožovacie orgány rastliny:

Andréceum je súbor mikrosporofylov v jednom kvete.
-tyčinky (stamina) sú samčie pohlavné orgány zložené z nitky (filamentum) a peľnice (anthera). V peľnici sú v dvoch peľových vreckách po dve peľové komôrky s peľovými zrnkami
Gynéceum je súbor plodolistov v kvete.

-plodolisty sú samičie pohlavné orgány, ktoré vytvárajú vajíčka. Nahosemenné rastliny majú nezrastené plodolisty a nezakryté vajíčka. Plodolisty krytosemenných rastlín zrastajú v piestik (pistillum), ktorý sa skladá z blizny (stigma), čnelky (styllus) a semenníka (ovarium). V semenníku sedia na placente vajíčka.
Podľa postavenia semenníka k tyčinkám a kvetným obalom rozlišujeme semenník na: vrchný, polospodný a spodný.
Rozdelenie kvetov podľa pohlavia:

1. obojpohlavné (monoklinické) – majú tyčinky aj plodolisty (piestiky) v jednom kvete (javor, lipa)
2. jednopohlavné (diklinické) – majú buď tyčinky (samčie), alebo piestik (samičie), buk, orech
   Ak vyrastajú oba typy kvetov (samčie aj samičie) na jednej rastline, nazývame ju jednodomá – planta monoecia (orech).
   Ak na jednom jedincovi vyrastajú len kvety jedného pohlavia, rastlina je dvojdomá – planta dioecia (topoľ, vŕba).
   Niekedy sa vyskytujú na tej istej rastline okrem kvetov obojpohlavných aj kvety jednopohlavné – polygamické rastliny (jaseň, javor)
   Ak sa v kvete nevyvíjajú ani samčie, ani samičie pohlavné orgány , kvety sú sterilné.
   Kvetné obaly (perianthium):
   -nahosemenným rastlinám kvetné obaly väčšinou chýbajú

-krytosemenné rastliny majú kvetné obaly rozlíšené na:

• a.kalich (calyx) vytvárajú vonkajšie zelené obaly - kališné lístky (sepala)
• b.korunu (corolla) tvoria vnútorné farebné korunné lupienky (petala)
• c.okvetie (perigonium) – kvetné obaly nie sú rozlíšené na kalich a korunu, nerozlíšené časti sa nazývajú okvetné lístky (tepala)

Usporiadanie kvetných častí:
Kvety rozličných rastlín sa odlišujú najmä stavbou kvetných obalov, počtom kvetných častí a súmernosťou.
Podľa súmernosti rozdeľujeme kvety na:

• a)primárne asymetrické – všetky kvetné časti sú na skrutkovici (magnolia)
• b)pravidelné, aktinomorfné – viac rovín súmernosti, majú kvetné časti rovnomerne rozložené okolo stredu (ruža)
• c)bisymetrické – s dvoma rovinami súmernosti (srdcovka, kapustovité)
• d)súmerné, zygomorfné – jedna rovina súmernosti delí kvet na dve rovnaké polovice (hrach, veronika)
• e)sekundárne asymetrické – ak kvet nemôžeme rozdeliť žiadnou rovinou súmernosti, ale kvetné orgány sú v kruhoch (valeriány, kany)

Stavbu kvetu znázorňujeme kvetným diagramom a kvetným vzorcom.
Kvetný diagram je grafické znázornenie zloženia kvetu. Listene a listence sa kreslia prázdnymi oblúčikmi s hrotom, okvetné lístky tak isto prázdnou kontúrou, korunné lupienky plnými oblúčikmi a kališné lístky vyšrafovanými oblúčikmi. Tyčinky sa naznačujú prierezom peľnice, piestik len priečnym prierezom semenníka s vajíčkami na placentách a poloha blizien sa kreslí na plodolistoch. Spodný semenník sa označuje začiernenou dutinou semenníkového puzdra, polospodný sa kreslí s čiarkovanou dutinou.
Porovnaním kvetných diagramov môžeme pochopiť fylogenetické princípy kvetnej stavby a zákonitosti usporiadania kvetných častí.

Princíp čísla – kvet je vo väčšine svojich kruhov stavaný podľa určitého čísla.
Princíp symetrie – plán kvetnej stavby úzko súvisí so symetriou kvetu.
Princíp alterácie (striedania) – členy kruhov idúce za sebou sa vzájomne striedajú.
Kvetný vzorec je vyjadrenie kvetnej stavby, v ktorom pomocou znakov, písmen a čísel vyjadrujeme pohlavie, štruktúru kvetov a počet kvetných častí.

Súkvetie (inflorescentia)
Súkvetie je súbor kvetov na spoločnej stonke. Súkvetia poznáme jednoduché a zložené, ktoré vznikajú kombináciou jednoduchých. Podľa rozkonárenia súkvetia delíme na:

1. jednoduché
   a.strapcovité (racemózne) – také, v ktorom bočné stonky neprerastajú hlavnú stonku. Kvety rozkvitajú zdola nahor (akropetálne) alebo od obvodu do stredu (entripetálne). Rozlišujeme tieto typy racemózneho súkvetia:
   -metlina (panicula) – bočné konáre neprevyšujú vreteno metliny (orgován, vtáči zob)
   -chocholíková metlina (corymbothyrsus) – všetky kvety sú približne v jednej rovine (javor mliečny)
   -strapec (racemus) – ukončený, neukončený, jednostranný, praslenový
   -klas (spica)
   -klások (spicula)
   -šúlok (spadix) - pálka
   -chocholík (corymbus) – jabloň, hruška
   -okolík (umbella) - mrkvovité
   -hlávka (capitulum) - ďatelina
   -úbor (anthodium) - astrovité
   b.vrcholíkové (cymózne) – bočné stonky prerastajú hlavné stonky. Kvety rozkvitajú zhora nadol (bazipetálne) alebo od stredu k obvodu (centrifugálne).
   Rozlišujeme tieto typy cymózneho súkvetia:
   -mnohoramenný vrcholík (pleiochasium)
   -chocholíkový viacramenný vrcholík – baza čierna, svíb, kalina
   -krážeľ (anthella) – chlpaňa, sitina, túžobník
   -dvojramenný vrcholík (dichasium) – silenkovité, ľan
   -jednoramenný vrcholík (monochasium)
   -závitok (cincinnus) – borákovité, blen, nezábudka
   -skrutec (bystryx) – ľubovník, ľaliovka
   -skrutcový okolík – ľaliovité, okrasa
   -klbko (glomerulus) - mrlíkovité
2. zložené
   Zložené súkvetia vznikajú kombináciou jednoduchých typov. Delíme ich na:
   homotaktické (zo súkvetí rovnakého typu)
   -kombinácia metliny a strapca – orgován, vinič
   -klas kláskov – pšenica
   -okolík okolíkov – mrkvovité
   -metlina kláskov – kukurica
   -dvojzávinok – nezábudka
   -papraslen – hluchavkovité
   heterotaktické (kombináciou nerovnakých typov)
   -strapec vidlíc – krtičník, silenka ovisnutá
   -strapec závinkov – rozchodník, muškát
   -strapec úborov - čakanka

SEMENO (SEMEN) a PLOD (FRUCTUS)
Semeno je mnohobunkový rozmnožovací orgán, ktorý vzniká na materskej rastline spravidla po oplodnení. Pred oplodnením nastáva opelenie.
Opelenie je prenos peľu na bliznu piestika. Rozlišujeme autogamiu a heterogamiu. Prenos peľu sa uskutočňuje rôznym spôsobom – entomogamia, anemogamia.
Oplodnenie nastáva po opelení. Peľové zrnko klíči, peľové vrecúško prerastá čnelkovým kanálikom a dostáva sa do zárodočného mieška. Nastáva dvojité oplodnenie.

Semeno sa skladá:

• zárodok (embryo)
• výživné pletivá (bielka) – vnútorný endosperm, ktorý vzniká po oplodnení centrálneho jadra zárodočného mieška alebo perisperm, ktorý je zvyškom nucellu
• vonkajší obal – osemenie (testa) – vzniká z obalov vajíčka

Na zrelom semene sa nachádza pupok – semenná jazva (hilum). Je to miesto, kde sa oddelilo pútko (funiculus) od semena.
Nahromadené látky v pletivách zabezpečujú počiatočné klíčenie rastliny a často sa využívajú na výživu človeka.
Osemenie s kutikulou slúži na ochranu zásobných pletív a embrya pred kontamináciou mikroorganizmov a prispieva k rozširovaniu semien.

Semeno je pri krytosemenných rastlinách kryté plodom. Plod vzniká zo semenníka alebo celého piestika.
Plod sa skladá: semeno, oplodie (perikarp - vzniká zo stien semenníka)
Semeno je najdôležitejšia časť plodu, lebo obsahuje zárodok budúcej rastliny.
Pri vzniku plodu, blizna a čnelka, spravidla zasychajú a steny semenníka sa menia na oplodie, ktoré môže byť dužinaté alebo suché. V perikarpe rozlišujeme tri vrstvy pletív: exokarp, mezokarp, endokarp.

Klasifikácia plodov:
Nahosemenné rastliny majú otvorený plodolist. Oplodnením nahého vajíčka vzniká semeno, ktoré často chránia zdužinatené časti. Preto ich nazývame semenné plody. K semenným plodom patrí:

• semenná kôstkovica (spermodrupa) – ginkgo a všetky cykasovité
• šiška (conus) – zrelé šišky drevnatejú a niekedy sa rozpadávajú

Plody delíme na:

1. pravé – na stavbe plodov sa zúčastňujú len piestiky a delíme ich na:
   a)dužinaté – majú oplodie celé alebo čiastočne dužinaté
   -jednosemenné: kôstkovica – drupa (čerešňa)
   -viacsemenné: malvica (jablko), bobuľa – bacca (egreš)
   b)suché – suché oplodie
   -nepukavé: oriešok – nux (lieska), nažka – achaenium (slnečnica), zrno – caryopsis (pšenica)
   -pukavé: struk – legumen (hrach), tobolka – capsula (mak), šešula – silicula (repka), mechúrik – folliculus (pivonka)
   -rozpadavé: pašešuľa – bilomentum (ohnica), pastruk (ohnica), dvojnažka (javor), tvrdka – nucula (hluchavka)
2. nepravé – plodstvo a súplodie
   -vznikajú z viacerých plodov
   -plodstvo – súbor plodolistov navzájom spojených kvetným lôžkom, ktorý vznikol z jedného kvetu – plodstvo mechúrikov (žltohlav), plodstvo nažiek (jahoda)
   -súplodie – súbor plodov celého súkvetia – súplodie bobúľ (ríbezľa), astrovité
   Plody a semená rozširujú samotné rastliny vymršťovaním, živočíchy, vietor, voda, ale aj človek.
   Rastliny hromadia v semenách zásobné látky na výživu zárodku – bielkoviny, tuky, škroby

11 ŽIVOČÍŠNE TKANIVÁ

Telá mnohobunkových organizmov sú zložené z veľkého množstva buniek. Súbor buniek a medzibunkovej hmoty rovnakého tvaru a pôvodu, ktoré sú prispôsobené jednej hlavnej funkcii sa nazýva tkanivo. V priestoroch medzi bunkami je tkanivový mok, ktorý sprostredkuváva látkovú výmenu medzi telovými tekutinami a tkanivami. Činnosťou buniek vzniká medzibunková hmota.
Rozlišujeme tieto tkanivá: krycie – epitelové, spojivové a trofické, svalové, nervové
Epitelové tkanivá tvorí súbor buniek fylogeneticky najpôvodnejších, ktoré tvoria celé telo Metazoíd (Metazoa, Parazoa, Coelenterata).

U vyšších živočíchov pokrývajú povrch tela. Tvoria ich tesne priliehajúce bunky, medzi ktorými sú malé interceluláry na prietok tkanivového moku. Bunky sú zoradené do jednej alebo viacerých vrstiev. Rozoznávame:

1. podľa tvaru buniek – plochý, kubický, valcovitý (cylindrický)
2. podľa počtu vrstiev – jednovrstevný, viacradový, vrstevnatý
3. podľa funkcie – epitel krycí, resorpčný, riasinkový, zmyslový, svalový, žľazový, zárodočný, pigmentový
   Krycie tkanivo je prispôsobené na krytie vonkajších a vystielanie vnútorných častí tela a telových dutín. Žľazové epitely sú tvorené bunkami špecializovanými k sekrécii – sú to žľazy. Exokrinné žlazy vylučujú svoje produkty na povrch tela, endokrinné ich odovzdávajú do krvného obehu.

Spojivové (oporné) tkanivá sú zložené z buniek a medzibunkovej hmoty, ktorá podmieňuje vlastnosti spojiva. Spojivové tkanivá spájajú jednotlivé časti orgánov, vypĺňajú priestory medzi orgánmi a tvoria pevnú oporu pre mäkké časti tela. Sprostredkúvajú výmenu látok medzi tkanivami a telových tekutín, ukladajú sa v nich rezervné látky a majú význam z hľadiska imunity. Do tejto skupiny pre podobný pôvod patria aj telové tekutiny ako trofické tkanivá a ostatné označujeme spojivové tkanivá.
Rozdeľujú sa na: väzivové tkanivá, chrupkové, kostné, trofické tkanivá

VÄZIVOVÉ TKANIVÁ je spojivové tkanivo, ktoré nie je impregnované minerálnymi soľami. Zastúpenie buniek a medzibunkovej hmoty v rôznych druhoch väziva je rozdielne. Väzivo je väčšinou mäkké a v medzibunkovej hmote má vlákna. Väzivo vypĺňa priestory, vytvára šľachy a hromadí tuk.

Na stavbe väziva sa zúčastňujú bunky, ktoré môžu byť blúdivé a fixné.
Fixné:

• nediferencované bunky (majú vretenoviý tvar, veľmi malé a vyskytujú sa vo väzivách a na stenách ciev),
• fibroblasty a fibrocyty (vznikajú premenou embryonálneho mezenchýmu, sú to veľké bunky pretiahleho tvaru s mnohými výbežkami),
• retikulárne bunky (majú hviezdicovitý tvar, sú substrátom retikulárneho väziva, ktoré je základnou sieťou voľných buniek v lymfatických uzlinách, slezine a kostnej dreni)
• chromatofory (pigmentové bunky vo väzive dúhovky, cievovky, v mozgových mäkkých plenách, v cytoplazme sú pigmentové zrnká – majú silné lúčovité výbežky s variabilným tvarom)
• adipocyty (tukové bunky, pri intenzívnej výžive zvierat sa tukom vyplnia natoľko, že zatlačia jadro na perifériu

Blúdivé (voľné) sú:

• histiocyty – sú stálymi zložkami riedkeho väziva, sú podlhovasté, ostro ohraničené, majú krátke a tupé výbežky, majú veľkú schopnosť fagocytózy – pohlcujú cudzorodé telesá a mikroorganizmy
• mastocyty (žírne bunky) – v ich cytoplazme je veľa zrniek, ktoré sú vo vode rozpustné, obsahujú antikoagulačný faktor – heparín a histamín, ktorý zvyšuje permeabilitu kapilár a má vplyv na krvný tlak
• plazmatické bunky – vyskytujú sa v žľazách, čreve, v lymfatických tkanivách a v sliznici maternice, produkujú protilátky patriace medzi globulíny, ktoré sa zúčastňujú na imunitných reakciách organizmu
• blúdivé krvné bunky

Vlákna väzivového tkaniva
Vlákna môžu byť: kolagénne, retikulárne, elastické
Kolagénne vlákna sú veľmi pevné, pri varení sa menia na glej, sú rovné bez vetiev a vytvárajú snopce. Pozostávajú z hrubých vláken pospájaných interfibrilárnym tmelom.
Retikulárne vlákna vytvárajú jemné siete okolo drobných krvných ciev, svalových a nervových vlákien, tukových buniek a v pľúcnych alveolách.

Elastické vlákna sú hrubšie a nikdy nevytvárajú snopce. Ich hlavnou zložkou je elastín, ktorý je odolný voči chemikáliám. Vyskytuje sa v stenách ciev a v rôznych orgánoch. Často sa rozpadávajú na hrčky.
Väzivo je vyplnené základnou amorfnou hmotou, ktorá má vlastnosti viskózového tkaniva. Vyskytuje sa v nej tiež kolagén. Chemické zloženie, fyziologické vlastnosti a množstvo základnej hmoty sa menia v závislosti od podmienok. V riedkom tkanive môže byť konzistencia želatinózna alebo tvrdá a pritom pružná v chrupkovom tkanive, alebo tvrdá ale v dôsledku infiltrácie minerálnych látok nepružná.

Väzivo môže byť:

1. riedke: rôsolovité, kolagénne, retikulárne, tukové
2. pevné: usporiadané, neusporiadané

CHRUPKOVÉ TKANIVO (cartilago)
Chrupka je bezcievna, pevná a pružná. Vyskytuje sa počas embryonálneho vývinu a tiež v niektorých orgánoch – ušnice, sluchová trubica. Poznáme hyalínnu, elastickú a vláknitú chrupku.
Hyalínna chrupka – v medzibunkovej hmote prevláda amorfná základná hmota, ktorá maskuje kolagénne fibrili. Má sklovitý vzhľad, v dospelosti vytvára skelet priedušiek, nosa, hrtana, hrudníka, pokrýva kĺbové výbežky a jamky.
Elastická chrupka sa vyskytuje v malom množstve okolo hrtana, tvorí chrupku ušníc a vonkajšieho zvukovodu. Prevládajú elastické vlákna nad kolagénnymi.

Vláknitá chrupka sa vyskytuje v medzibunkových platničkách, tvorí chrupku kĺbov. Je odolná voči tlaku a ťahu. Kolagénne vlákna sú viditeľné.

KOSTNÉ TKANIVO je tvrdé a málo pružné. Vyskytuje sa len pri stavovcoch a v dospelosti tvorí pevnú oporu tela. V medzibunkovej hmote sú anorganické (fosforečnan, uhličitan vápenatý) a organické (oseín) látky. Kostné bunky sa nazývajú osteocyty. Kosť sa vyvíja z väziva alebo chrupky ossifikáciou. Rozoznávame kosť hubovitú a celistvú (kompaktnú)
TROFICKÉ SPOJIVÁ – tkanivový mok, miazga (lymfa), krvomiazga (hemolymfa), krv (sanguis). Krv obsahuje plazmu a krvné telieska (erytrocyty, leukocyty, trombocyty).

Svalové tkanivo je tvorené svalovými bunkami (myocyty), v ktorých plazme sú vytvorené stiahnuteľnými vláknami – myofibrily.
Rozoznávame 3 typy svalového tkaniva:

• a.hladké svalové tkanivo – vretenovité hladké svalové bunky s jedným jadrom, u bezstavovcov tvoria útrobnú s pohybovú svalovinu, u stavovcov tvoria prevažne vnútorné orgány.
• b.priečne pruhované svalové tkanivo – jednotkou je mnohojadrové svalové vlákno, je súčasťou pohybového aparátu stavovcov.
• c.srdcové svalové tkanivo – srdcové vlákna sú zložené z jednojadrových úsekov, medzi ktorými sú priečne interkalárne disky.

Nervové tkanivo je typické nehomogénne tkanivo. Okrem neurónov má aj gliové bunky s pomocnou funkciou (ochranná, oporná, výživná).

Neurón tvorí telo bunky a výbežky – neurit (axon) a dendrity. Neuróny podľa počtu výbežkov môžu byť multipolárne, bipolárne, pseudounipolárne a unipolárne. Výbežky sú obalené myelínovou a Schwannovou pošvou. Podľa typu spojenia rozoznávame:

• a.aferentné (senzitívne) neuróny – výbežkami spojené s receptormi
• b.eferentné (motorické) neuróny – výbežkami spojené s bunkami výkonného orgánu
• c.interneuróny – sú spojené s inými neurónmi

Kontakt medzi neurónmi sprostredkúvajú synapsie.

12 ORGÁNY A SÚSTAVY ORGÁNOV ŽIVOČÍCHOV

Orgány sú útvary tvorené súborom tkanív jedného alebo niekoľkých druhov, spojených spoločnou funkciou. Orgány sú tvorené hlavnými a pomocnými tkanivami. Súbor orgánov tvoriacich jeden funkčný celok sa nazýva sústava orgánov.
Orgány vzniknuté z rovnakého základu sa nazývajú homologické, ktoré môžu ale nemusia mať rovnakú funkciu. Orgány s rovnakou funkciou, ale rôzneho pôvodu, sa nazývajú analogické.
Sústava telového pokryvu

Pokožka bezstavovcov
Pokožka stavovcov patrí taktiež k epitelovým tkanivám. U živočíchov sa vyskytujú rôzne deriváty pokožky: šupiny, rohovinové útvary, perie, srsť, rohy, parohy, nechty, kopytá.
Epidermis stavovcov je hrubý v dôsledku abiotických faktorov prostredia a silne zrohovatený. Vytvára veľa vrstiev, ktoré sa odlišujú tvarom a činnosťou. Koža (integumentum) sa skladá z 3 vrstiev:

• a.epidermis (pokožka)
• b.corium (zamša)
• c.subcutis (podkožné väzivo)

Pokožka vytvára nasledovné vrstvy:
-stratum corneum - bunky vrchnej vrstvy rohovatejú (rohovinová)
-stratum lucidum (lesklá)
-stratum granulosum (zrnitá)
-stratum spinosum (tŕnistá)
-stratum basale (základná)

Všetky vrstvy, okrem vrchnej rohovinovej, tvoria zárodočnú vrstvu (stratum germinativum).
Sfarbenie telového pokryvu
Sústava opory a pohybu
Oporná sústava
-vonkajšia kostra
-vnútorná kostra
Orgány pohybu u bezstavovcov
Svalová sústava stavovcov
Sústavy orientačné a riadiace
Zmyslové orgány

• a.mechanoreceptory
  -hmatový zmysel, prúdový zmysel, polohový zmysel, sluchový orgán
• b.termoreceptory
• c.chemoreceptory

-čuchové orgány, chuťové orgány, fotoreceptory

Nervová sústava
rozptýlená (difúzna) sústava, rebríčková, radiálna (kruhovitá), trubicovitá – centrálna a obvodová nervová sústava
Žľazy s vnútornou sekréciou

• a.nešpecializované tkanivá
• b.špecializované žľazy

Sústavy látkovej výmeny a premeny
Sústava tráviaca
prvočrevo, tráviaca trubica

Dýchacia sústava

• a.u najnižších organizmov - kožné dýchanie
• b.u bezstavovcov - dýchanie žiabrami, vzdušnicami, pľúcnymi vakmi, tracheálnymi žiabrami (larvy hmyzu)
• c.u stavovcov – vonkajšie, vnútorné žiabre, pľúca, vzdušné vaky

Obehová sústava

• a.krvná sústava
• b.lymfatická sústava
• c.slezina (lien), detská žľaza (thymus)

Vylučovacia sústava
protonefrídie, metanefrídie, nefrídie
Sústava rozmnožovacia – generatívne orgány
hermafroditi, gonochoristi

Odvodené a špecializované orgány
elektrické orgány, svetielkujúce orgány, jedové orgány

13 REPRODUKCIA ORGANIZMOV

V prírode neustále prebieha proces vzniku, vývoja a zániku organizmov. Straty organizmov v rámci druhu sa nahradzujú reprodukciou.

Biologický význam reprodukčného procesu:

• neustálym vytváraním nových jedincov sa zachováva určitý druh
• pri reprodukcii sa prenášajú dedičné vlastnosti z rodičov na potomkov
• proces rozmnožovania má význam pre mechanizmus evolúcie a pri vzniku nových foriem organického sveta

Rozoznávame tieto typy rozmnožovania:

1. nepohlavné (vegetatívne, asexuálne) – nový jedinec vzniká z určitej somatickej časti tela rodičovského organizmu
2. pohlavné (sexuálne) – vznikajú špeciálne bunky (pohlavné – gaméty) – nový jedinec sa vyvíja zo zygoty, ktorá vzniká splynutím samčej a samičej gaméty. Vývojovo vyššie jedince majú vytvorené pohlavné orgány
3. polyembryónia – špeciálny prípad, kedy sa spája pohlavné a nepohlavné rozmnožovanie

Nepohlavné rozmnožovanie

Pri nepohlavnom rozmnožovaní nový jedinec vzniká z jednej alebo viacerých somatických buniek, ktoré sa oddeľujú. Oddelená bunka alebo bunky menia svoju pôvodnú funkciu a formu – dediferencujú. Nepohlavné rozmnožovanie je fylogeneticky staršie ako pohlavné. Týmto spôsobom sa rozmnožujú jednobunkové rastliny a živočíchy, nižšie a niektoré vyššie rastliny a ojedinele aj vývojovo nižšie metazoá.

1. Nepohlavné rozmnožovanie jednobunkových organizmov
   -najjednoduchším spôsobom protozoí, protofytov a baktérií je delenie (mitotické a amitotické) – bunka sa rozdelí na dve nové
   -stotožňuje sa s bunkovým delením
   -priečne delenie Paramaecium caudatum (schéma)
2. Vegetatívne rozmnožovanie rastlín
   -nový organizmus nevzniká z jednej bunky, ale z rôznych vegetatívnych orgánov alebo ich častí
   -z materského organizmu sa oddelia mnohobunkové časti, ktoré sa zakorenia
   -príklady: jahody poplazmi, osobitné útvary – pakorene, hľuzy, cibuľky, pakorienky
   -pri vegatatívnom rozmnožovaní sa nemenia dedičné vlastnosti rastliny
3. Vegatatívne rozmnožovanie živočíchov
   -iba u vývojovo nižších bezstavovcov
   -na rozmnožovanie im slúžia somatické bunky embryonálneho charakteru alebo somatické bunky so schopnosťou dediferencovať sa - pučanie u mechúrnikov (gemiparia: gemis – rovnaký, pario – rodím)
   -u vývojovo nižších môže z každej oddelenej časti tela vznikať nový celý jedinec (fissiparia: fissio – štiepim)
   -polyembryónia – spája sa sexuálna a asexuálne reprodukcia – súčasne vzniká a vyvíja sa viac plodov iba z jedného oplodneného vajíčka, ktoré sa rozdelí vo veľmi včasnom štádiu vývinu – u človeka je príkladom vznik monozygotických dvojčiat (sú rovnaké a majú rovnaký genetický základ)

Význam vegetatívneho rozmnožovania:

-jedince si zachovávajú svoj nezmenený základ

-nové bunky vznikajú mitózou, pri ktorej sa neuskutočňuje rekombinácia génov – možno udržať heterozygotné jedince s určitou výhodnou kombináciou vlastností

-takmer všetky organizmy sa raz za čas rozmnožujú aj pohlavne

Pohlavné rozmnožovanie
Nový jedinec sa vyvíja z jednej oplodnenej bunky – zygoty, vzniknutej splynutím samčej a samičej gaméty. Oba typy gamét sa líšia genetickými vlastnosťami. U nižších organizmov môžu pohlavné bunky vznikať z ktorejkoľvek somatickej bunky tela. U vyšších organizmov vznikajú gaméty v diferencovaných orgánoch a to zo zárodkových tkanív pohlavných žliaz. V rámci pohlavnosti hovoríme o hermafroditizme a gonochorizme.

Procesy pohlavného rozmnožovania sú v podstate u všetkých organizmov rovnaké. Spoločným znakom všetkých foriem pohlavných procesov u jednobunkových a mnohobunkových organizmov je to, že sa pri nich vždy uskutočňuje redukcia chromozómov a rekombinácia génov.

Genetická rekombinácia sa dokázala aj u vírusov a baktérií – sexuálny proces je základnou vlastnosťou všetkých živých jedincov.
1.Pohlavné rozmnožovanie jednobunkových organizmov

Kopulácia je najjednoduchší forma pohlavného rozmnožovania u prvokov. Dva prvoky sa náhodne stretnú, priložia sa k sebe, navzájom splynú a vytvoria jeden útvar zvaný cysta. Je to tzv. hologamia. Nie je to pravé rozmnožovanie, ale splynutím buniek s odlišným genotypom vzniká nový organizmus s dedičným základom oboch buniek. Táto generácia je odolnejšia a životaschopnejšia. Aj pri hologamii prebieha redukcia chromozómov. Splynutím vzniká tetraploidná bunka – nasledujú dve delenia (jedno z nich je redukčné), vznikajú 4 vegetatívne bunky s diploidným počtom chromozómov.
Konjugácia – dva prvoky sa k sebe priložia a splývajú len bunkovými ústočkami, vymenia si jadrá, oddelia sa od seba a každý sa potom množí delením. Tento spôsob je rozšírený hlavne u nálevníkov. Majú 2 jadrá – makronukleus (somatické, zabezpečuje najmä metabolizmus) a mikronukleous (sexuálne).

Pohlavný proces u jednobunkovcov sa uskutočňuje vtedy, ak organizmy vytvárajú väčší počet gamét. Tieto gaméty nemožno diferencovať na samčie a samičie – izogamia. Z jednej bunky sa vytvorí množstvo menších buniek, ktoré sa na seba podobajú tvarom a veľkosťou a môžu sa pohybovať pomocou bičíkov – izogaméty. Izogamia prebieha u rodu Chlamydomonas.
Pri anizogamii sú morfologicky rozlíšené gaméty – anizogaméty. Menšie pohyblivé mikrogaméty sú samčie, väčšie pohyblivé makrogaméty sú samičie. Anizogamia prebieha u Plasmodium malariae, Volvox.

2.Pohlavné rozmnožovanie rastlín
Nižšie rastliny
Bryophyta a Pteridophyta vytvárajú diferencované bunky podobné gamétam živočíchov. Často sa stretávame s rodozmenou (metagenéza) – striedanie pohlavnej a nepohlavnej generácie. V pohlavnej generácii vznikajú gaméty, v nepohlavnej sa vytvárajú výtrusy – spóry. V nepohlavnej generácii sa vytvárajú po redukčnom delení haploidné spóry, z ktorých vyrastajú haploidné pohlavné jedince (gametofyty). Spojením haploidnej samčej a samičej gaméty vzniká diploidná zygospóra, z ktorej sa vyvíja nepohlavná generácia (sporofyt).
Vyššie rastliny
Spermatophyta majú už trvale vytvorené pohlavné orgány uložené v kvetoch, v ktorých sa vyvíjajú gaméty. Piestik kvetu je vlastne zmenený makrosporofyl a vajíčko je zmenené makrosporangium, v ktorom sú uložené makrospóry. Tyčinky sú premenené mikrosporofyly, peľnice sú zmenené mikrosporangiá a peľové zrná sú zmenené mikrospóry.

3.Pohlavné rozmnožovanie živočíchov
Vyskytuje sa len u pohlavne dospelých organizmov. Výnimočne sa môžu tvoriť gaméty aj u pohlavne dospelých lariev. Larvy mexického mloka Ambystoma tigrinum sa už môžu rozmnožovať. Jav, keď sa pohlavná zrelosť dosiahne už v larválnom štádiu sa označuje ako neoténia. Nastáva diferenciácia pohlavia.

Hermafroditizmus – u vývojovo nižších živočíchov sa vytvárajú samčie a samičie pohlavné bunky v rozdielnych gonádach na tom istom jedincovi. Tento jav sa pozoruje hlavne u mechúrnikov, červov a mäkkýšov. Primárny hermafroditizmus je podmienený geneticky. Len zriedkavo u hermafroditov nastane samooplodnenie. Samooplodňovanie je potlačované časovo skorším dozrievaním spermií (proterandria), zriedkakedy opačne (proterogynia) - napr. u dážďovky a u slimákov. Hermafroditizmus u vyšších stavovcov je abnormálny stav – tzv. sekundárny hermafroditizmus.

Gonochorizmus – organizmy s oddeleným pohlavím, individuá majú vyvinutý len jeden druh gonád a tento jav je vývojovo mladší ako hermafroditizmus. Organizmy, ktoré sa rozmnožujú pohlane, sú však potenciálne bisexuálne. Sexuálna diferenciácia nastáva v pomerne skorých štádiách embryonálneho vývinu. Príslušníci oboch pohlaví sa líšia pohlavnými znakmi. Mužské a ženské pohlavie sa líši primárnymi a sekundárnymi pohlavnými znakmi.

Cytologický základ rozmnožovania
Vývoj a dozrievanie pohlavných buniek (gametogenéza) je proces spojený s viacnásobným bunkovým delením v gonádach. Zrelé pohlavné bunky majú na rozdiel od somatických buniek haploidný počet chromozómov. Pri vývoji pohlavných buniek dozrieva zo základných pohlavných buniek opakovanou mitózou väčší počet buniek, v ktorých v priebehu zrenia nastáva redukcia diploidného počtu chromozómov na haploidný. Gametogenéza samčích pohlavných buniek sa označuje spermiogenéza a samičích oogenéza. Oba typy gametogenézy prebiehajú v gonádach a vo vývoji rozlišujeme 3 štádiá:

• fáza rozmnožovacia
• fáza rastová
• fáza zrenia

V priebehu spermiogenézy vznikajú z každej spermatogónie 4 zrelé pohybovo aktívne spermie. V priebehu oogónie vzniká z každej oogónie iba jedno zrelé nepohyblivé vajíčko.

Oplodnenie živočíchov
Fertilizácia nastáva vtedy, keď spermia vnikne do vajíčka. Najprv sa zmiešajú cytoplazmy oboch gamét (plazmogamia), potom sa rozpustia jadrové membrány oboch jadier a jadrá splynú (karyogamia). Oplodnením vzniká zygota (spermovium). Rozlišujeme 2 typy oplodnenia:

1. vonkajšie oplodnenie (mechúrniky, mäkkýše, ryby, obojživelníky) – zrelé vajíčka a spermiá sa dostanú vo väčšom množstve do vody, kde vzájomne splývajú. Vajíčka tu pôsobia na spermie v zmysle pozitívnej chemotaxie.
2. vnútorné oplodnenie – zrelé vajíčko ostáva v pohlavných orgánoch samičieho organizmu a spermie sa dostávajú k nemu pomocou samčieho pohlavného údu pri kopulácii.

-existujú aj prechodné formy medzi vonkajším a vnútorným oplodnením
Pri oboch typoch sa spermie dostávajú k vajíčku aktívnym pohybomm bičíka. Oba druhy gamét vylučujú v malom množstve biochemicky veľmi účinné komplexné látky – gamony. Spermie vylučujú do spermy oplodňovacie látky (androgamony), ktoré pôsobia pri rozpúšťaní obalov vajíčka. Súčasťou androgamonov sú mnohé enzýmy, napr. hyaluronidáza, ktorá má význam pri preniknutí spermie cez obal vajíčka. Chemické látky, ktoré vylučuje vajíčko sa nazývajú gynogamony. Tieto aktivizujú a usmerňujú pohyb spermií a chemotaxicky ich priťahujú k sebe.

Polyspermia – do cytoplazmy vajíčok cicavcov vnikne pri oplodnení vždy len jedna spermia (monospermia). U niektorých druhov živočíchov (hmyz, niektoré ryby, žaby, plazy, vtáky) môže vnikať do cytoplazmy vajíčka viac spermií, ktoré sa nezúčastnia vlastného procesu oplodnenia, ale majú pravdepodobne význam pre priebeh celého oplodnenia (fyziologická polyspermia).
Heterospermia – z vajíčka oplodneného spermiou iného živočíšneho druhu sa môže vyvinúť nový jedinec schopný života iba ojedinele. Medzidruhové oplodnenie je možné len u blízkych druhov, ale hybridy, ktoré vznikli z takejto zygoty, majú ohraničenú plodnosť, alebo sú obyčajne sterilné.

Partenogenéza je prípad, keď sa nový organizmus vyvíja z neoplodneného vajíčka. S partenogenézou sa stretávame predovšetkým u hmyzu, u niektorých červov a z rastlín u rias, húb a papraďorastov. Partenogenéza je haploidná a diploidná. Fyziologická partenogenéza sa vyskytuje u spoločenského hmyzu. Vývojový podnet vychádza z vlastných vnútorných zákonitostí neoplodneného vajíčka, prípadne materského organizmu.
Metagenéza – rodozmena u rastlín a živočíchov, striedanie generácie pohlavnej a nepohlavnej. Stretávame sa s ňou u niektorých parazitických prvokov (Plasmodium malariae), mechúrnikov (nezmar, medúza), niektorých červov, u hmyzu a nižších rastlín. Ak striedajú organizmy pohlavný spôsob rozmnožovania s partenogenézou, hovoríme o heterogónii.

Význam pohlavného procesu
Biologický význam pohlavných procesov je nasledovný:

• pri pohlavnom rozmnožovaní ide o deje viazané na jadrovú hmotu dvoch geneticky a pohlavne odlišných gamét, ktoré vedú k rekombinácii genetického materiálu
• významné je hlavne kríženie dvoch jedincov geneticky čiastočne odlišných
• vznikajú nové formy organizmov – rekombinácia sa preto stáva biologicky významným mechanizmom v evolúcii organizmov
• ytmické striedanie pohlavného a nepohlavného rozmnožovania je výsledkom dlhodobej adaptácie organizmov na rôzne vonkajšie prostredie
• pohlavné rozmnožovanie je hlavným mechanizmom vývojových zmien dedičného základu a vývoja druhov

14 RAST A VÝVIN ORGANIZMOV

Rast a vývin u rastlín a živočíchov ako mnohobunkových organizmov sa vyznačuje istými zákonitosťami.

Rast a vývin rastlín
Rastom u rastlín rozumieme nezvratné pribúdanie hmoty rastliny spojené s delením buniek, ich zväčšovaním (zvlášť predlžovaním) a diferenciáciou. Podľa toho sa rozoznávajú 3 rastové fázy bunky:

1. embryonálna – bunky embryonálnej fázy sú sústredené v meristémoch predovšetkým na vrcholoch stoniek a koreňov a v druhotných meristémoch (kambium a felogén). Dochádza k deleniu buniek a k zväčšovaniu ich počtu. Bunky majú veľké jadrá a tenké bunkové steny. Trvá značne dlho.
2. predlžovacia – rastie objem buniek predovšetkým vzhľadom k vzniku veľkých centrálnych vakuol. Bunkové steny sa rozpínajú a vyznačujú sa značnou plasticitou.
3. diferenciačná – nastáva diferenciácia buniek podľa funkcie

Rast rastlín je ovplyvnený vonkajšími a vnútornými faktormi. K vonkajším faktorom patrí teplota, svetlo, voda, pôda a výživa, k vnútorným hlavne rastlinné hormóny.

Teplota – pre každý druh rastliny je možné stanoviť 3 dôležité body: minimum (rast začína), optimum (rast je najvyšší), maximum (rast sa zastavuje v dôsledku útlmu enzymatickej a metabolickej aktivity)
Voda je dôležitá už v embryonálnej fáze a najmä v predlžovacej fáze, kedy dochádza k vakuolizácii buniek.
Živiny sú tiež nevyhnutné k rastu. Veľký nedostatok vedie k zakrpateniu rastu, protikladom je gigantický rast, ktorý súvisí s hojnou výživou.

Fytohormóny môžu stimulovať (stimulátory) alebo spomaľovať rast (inhibítory). K stimulátorom patria auxíny, giberilíny, cytokiníny. K inhibítorom patria kyselina abscisová a fenolické látky. Všetky fytohormóny sa uplatňujú pri delení buniek. Delenie je podnecované cytokinínmi, predlžovacia rastová fáza je podporovaná giberilínmi a auxínmi. Jednotlivé typy fytohormónov sa tvoria v určitých častiach rastlinného tela. Auxíny sa tvoria vo vrcholoch stoniek, cytokiníny v koreňoch, inhibítory v dospelých listoch.

Vývin živočíchov
Vývin jedinca sa začína oplodnením, kedy vzniká zygota a končí smrťou – ontogenéza. Má niekoľko fáz:

1. embryonálna fáza - prebieha embryogenéza, ktorá končí opustením vajcových alebo zárodočných obalov – vyliahnutím (u cicavcov rozlišujeme embryonálnu a fetálnu fázu)
2. postnatálna fáza – rast a vývin pohlavných znakov
3. fáza dospelosti – rozmnožovanie
4. fáza stárnutia, ktorá sa končí smrťou

Zárodočný vývin – vytvárajú sa všetky tkanivá a orgány jedinca. Zárodočný vývin rozdeľujeme na blastogenézu a organogenézu.

Pre blastogenézu je charakteristické rýhovanie vajíčka – z jednobunkovej zygoty vzniká mnohobunkový útvar sériou mitotických delení jadra a cytoplazmy. Začínajú sa tvoriť zárodočné listy a vrstvy buniek dosiaľ morfologicky neodlíšených. Prebiehajú morfogenetické pohyby, pri ktorých sa určité oblasti zárodočných listov dostávajú na príslušné miesta a vytvoria tam základy orgánov - prebieha morfogenéza.

V organogenéze rastú orgánové základy množením buniek, ktoré sa postupne odlišujú štruktúrou a funkciou. Prebieha diferenciácia buniek, ktorá je súčasťou histogenézy (tvorba tkanív). V prvom období je rast zárodku nepatrný, v druhom období je charakteristickým prejavom.

• ryhovanie – spôsob ryhovania vajíčka závisí najmä na množstve a uložení žĺtkových rezerv
• gastrulácia
• organogenéza

Rozlišujeme:

1. orgány a tkanivá ektodermálneho pôvodu
2. orgány a tkanivá endodermálneho pôvodu
3. orgány a tkanivá mezodermálneho pôvodu

Rast organizmov
Morfogenézou a diferenciáciou získava jedinec svoju špecifickú stavbu. Rastom zasa dosahuje určitú veľkosť. Väčšinou je rast živočíchov ohraničený. U niektorých živočíchov je rast neohraničený (ryby, kôrovce), pokračuje aj po dospelosti.
Rast je umožnený množením buniek – aktívny rast. Organizmus musí z prostredia odoberať na energiu bohaté molekuly.
Do určitej miery sa uplatňuje rast pasívny, uskutočňovaný prijímaním vody z prostredia, vytváraním dutín vo vnútri tela alebo tvorbou medzibunkových hmôt. Len výnimočne dochádza k pasívnemu rastu zväčšovaním buniek (zväčšovaním buniek rastie svalové tkanivo).

V priebehu zárodočného rastu nedochádza k rastu v období ryhovania, kedy sa bunky množia, ale zmenšujú sa. Je tomu tak aj u živočíchov, ktorých vajíčka obsahujú len malé množstvo žĺtku a u ktorých zárodočný vývin pokračuje larvou. Tam, kde sú zásoby žĺtku veľké (plazy, vtáky) a uložené v podstate mimo zárodkov v žĺtkovom váčku, alebo kde sú živiny čerpané z materského tela (cicavce), rastie zárodok v období organogenézy veľmi prudko.
Rast organizmov možno vyjadriť rastovou krivkou, ktorá vyjadruje jeho veľkosť ako funkciu času. Všetky časti tela nerastú rovnako, rýchlosť ich rastu je rôzna v jednotlivých fázach ontogenézy, čím sa menia telesné proporcie.
Regulácia rastu

Bez regulácie množenia buniek by bol rast každého živočícha neohraničený. Ukončenie množenia buniek je naprogramované, je geneticky určený počet delení. Bunky tkaniva alebo orgánu produkujú do prostredia látky, ktoré po dosiahnutí istej koncentrácie inhibujú ďalšiu proliferáciu buniek rovnakého typu - chalony. Rast organizmov významnou mierou ovplyvňujú hormóny.

Stárnutie a smrť
Dĺžka života je určená geneticky, všeobecne je dlhšia u živočíchov väčších a s nižším metabolizmom.
Všetky mnohobunkové organizmy po čase odumierajú, je to pravdepodobne dôsledok mnohobunečnosti. V mnohobunkovom organizme sa bunky špecializujú a stávajú sa závislými na funkcii iných buniek.
Stárnutie sú postupné negatívne zmeny v štruktúre a funkciách organizmu, ktoré vedú k jeho odumretiu a smrti. Priamou príčinou smrti je zlyhanie funkcie niektorej funkcie (klinická smrť) – následne nezvratné zmeny v bunkách (biologická smrť). Toto je fyziologická smrť. V prírode je častejšia nefyziologická smrť.

V procese stárnutia dochádza v bunkách k tukovej degenerácii a pigmentácii a bunky postupne odumierajú. Tkanivá strácajú vodu, v kostiach a chrupavkách pribúdajú anorganické látky. Srsť stráca pigmentáciu a vypadáva, prestáva činnosť gonád. Väzivá strácajú elastickú zložku. V cievach mizne elastín a môže dochádzať ku kalcifikácii. Znižuje sa látková výmena, prevládajú katabolické funkcie.
Teórie o príčinách stárnutia

1. náhodné nezvratné zmeny bránia normálnej funkcii organizmu
2. v priebehu života sa hromadia odpadové látka v tele
3. organizmus sa postupne stáva alergickým na niektoré látky, ktoré bunky produkujú

Stárnutie je súčasťou ontogenézy a je rovnako naprogramovaným procesom. Do istej miery možno proces stárnutia ovplyvniť vonkajšími faktormi (napr. výživa).

Regenerácia
V priebehu života prebieha v tkanivách neustála obnova, pri ktorej sú nahradzované opotrebované bunky. Obnova je bežná u epitelov a krvných buniek. Je to fyziologická obnova.
U živočíchov dochádza bežne k poškodzovaniu častí tela alebo i k ich strate. Sú schopné aspoň niektoré nahradiť, ktoré boli nefyziologickým zásahom stratené – reparačná regenerácia.

Zdrojom buniek pri regenerácii celých častí tela u bezstavovcov sú jednak nediferencované bunky, prítomné všade v tkanivách, jednak bunky v podstate všetkých tkanív, ktoré môžu v mieste poškodenia dediferencovať a znovu diferencovať v príslušný bunkový typ, tkanivo alebo orgán. Regenerácia príslušnej časti tela je všeobecne určovaná polaritou tela a s ňou súvisiace gradienty látok (neurosekréty, metabolity).

15 ZÁKLADY DEDIČNOSTI

Dedičnosť a premenlivosť sú neoddeliteľnou vlastnosťou každého živého organizmu. Dedičnosť sa realizuje prenosom genetickej informácie pre realizáciu znakov a vlastností z rodičov na potomstvo. Dedičnosť má konzervatívny charakter, čo zabezpečuje stálosť znakov.

Svoju telesnú hmotnosť môžeme ovplyvniť skladbou potravín, avšak krvnú skupinu zmeniť nemôžeme. Teda premenlivosť znakov nazývame variabilitou a delíme ju na dedičnú a nededičnú. Dedičnú a nededičnú premenlivosť znakov je ťažko odlíšiť. Patria sem znaky, ako je napr. úžitkovosť hospodárskych zvierat alebo úrodnosť kultúrnych rastlín. Na tieto znaky má veľký vplyv prostredie (vhodnými zoo- alebo agrotechnickými opatreniami môžeme dosiahnuť lepšiu úžitkovosť a úrodu). Niektoré plemená alebo odrody nedosiahnu vysokú úžitkovosť ani pri najlepšej starostlivosti. Toto je genetická norma reakcie, ktorá je charakteristická pre jednotlivé plemená a odrody.

Genetickú variabilitu vyvolávajú mutačné zmeny a tieto zmeny selektuje prírodný výber. Variabilita znakov a vlastností v potomstve je určená genetickou podmienenosťou a prostredím.
Základné genetické pojmy

Gén a jeho funkcia

• pojem gén prvý zaviedol Johannsen (1903), ale ho nespájal s nijakou štruktúrou, alebo funkciou – chápal ho len z analytického hľadiska ako počtársku jednotku genetickej analýzy.
• Morgan (1926) – gén pokladal za súčasť chromozómu a dokázal, že gény sú lokalizované v homologických chromozómoch na homologických miestach, gén pokladal za ďalej nedeliteľný crossing-overom
• Sturtevant (1925) – pôsobenie génu závisí aj od jeho polohy na chromozóme – efekt pozície

Gén sa v diploidnom organizme nachádza vo forme dvoch alel, z ktorých jedna pochádza od matky a druhá od otca.
Významný bol objav mnohonásobného alelomorfizmu – gén sa následkom mutácií môže vyskytovať vo viacerých než v dvoch rôznych stavoch. Vlohy so sériou mnohonásobných alel spôsobujú inkompatibilitu (neschopnosť splynutia životaschopných gamét).

• Beadle (1945) – jeden gén – jeden enzým – gény kontrolujú syntézu alebo pôsobenie jedného špecifického enzýmu
• Benzer (1955) chápal gén ako:
  a.jednotku lokalizácie – gén má lokus na chromozóme
  b.jednotku rekombinácie – najmenšia časť geneticky aktívneho materiálu, schopného v dôsledku crossing-overu rekombinovať (rekon)
  c.jednotku mutácie – najmenšia časť geneticky aktívneho materiálu, ktorá vznikne mutáciou (muton)
  d.jednotku funkcie – biochemicky aktívna časť genetického materiálu, ktorá zodpovedá za vyvolanie jednej reakcie (cistron)
  Gén je úsek DNA, ktorý je nositeľom genetickej informácie pre tvorbu a syntézu jedného enzýmu, alebo reguláciu tejto syntézy.
  -Mendel chápal gén ako faktor prenosný do ďalších generácií a zodpovedný za realizáciu jednej vlastnosti organizmu, súčasne chápal gén ako jednotku biologickej funkcie

Gény:

• sú zodpovedné za syntézu bielkoviny
• zodpovedajú za syntézu RNA
• ktoré nie sú podrobené procesom transkripcie a translácie – dedia sa ale nič neprodukujú (promótory, operátory,
• terminátory, iniciačné a terminačné kodóny

Gény rozdeľujeme na:

• a.štruktúrne – kódujúce aminokyselinové sekvencie polypeptidov prostredníctom mRNA
• b.regulačné – kódujúce štruktúru proteinového procesora alebo aktivátora
• c.gény pre RNA

Gén je všetko, čo sa replikuje so zachovaním sekvenčnej špecifity a čo teda spojuje bunkové generácie konštantným informačným obsahom nezávisle na tom, či sa prinášaná informácia dekóduje do iných štruktúr, alebo nie.
Gén je ľubovoľne kovalentne viazaná sekvencia nukleotidov, schopná replikácie, nesúca samotnú jednotku informácie a majúca obvykle biologický význam. Schopnosť replikácie je základná charakteristika všetkých génov, pretože zabezpečuje zachovanie pôvodnej štruktúrnej špecifity a informačného obsahu.

Existencia rekombinácií a crossing-overu je dokázaná medzi génmi, ale aj vo vnútri génu. Tieto subjekty génu, schopné rekombinácie a mutácie sa označujú ako sajty.

Genetický kód je systém, podľa ktorého poradie nukleotidovv DNA určuje poradie aminokyselín v bielkovine. Genetický kód má nasledovné vlastnosti: tripletový, degenerovaný, neprekrývajúci sa, univerálny

Genetická informácia – informácia o poradí aminokyselín v bielkovinách zakódovaná v nukleovej kyseline, v širšom zmysle slova informácia o utvorení geneticky podmienených znakov. Informáciu o zaradení jednej aminokyseliny do polypeptidu bielkoviny nesie triplet.

Dedičné vlastnosti sú v diploidnom organizme riadené nie génmi, ale ich párovými dvojicami. Táto skutočnosť sa označuje ako párové založenie dedičných vlastností. Znak alebo vlastnosť je podmienený dvojicou vlôh t.j. alelovým párom. V každom chromozóme je jedna vloha a v homologických chromozómoch sa tvoria homologické páry.
Exón – úsek DNA v géne, ktorý kóduje primárnu štruktúru génového produktu.
Intrón – úsek DNA v géne, ktorý nekóduje primárnu štruktúru génového produktu, pretože jeho transkript sa odstráni z mRNA počas postranskripčných úprav.

Alely sú rôzne formy jednoho a toho istého génu. Každý gén môže byť najmenej vo dvoch formách – buď ako funkčný alebo nefunkčný. Pojem gén treba chápať ako obecné označenie, pojem alela je konkrétnym označením funkčného stavu.
Lokus – väzbové miesto génu na chromozóme. Jednotlivé gény sú na chromozómoch usporiadané lineárne.
Genóm – súbor všetkých génov jedinca, niekedy sa genómom rozumie súbor všetkých génov v haploidnej sade chromozómov, inokedy ako súbor všetkých génov v bunke – jadrový genóm.
Genotyp je súbor všetkých génov (resp. alel), ktoré má organizmus k dispozícii pre zaistenie svojich biochemických, fyziologických a morfologických vlastností a znakov.

Fenotyp je súbor všetkých pozorovateľných vlastností a znakov organizmu. Činnosťou genotypu vzniká fenotyp. Na prejave fenotypu sa väčšou alebo menšou mierou podieľa vplyv podmienok prostredia.
Genofond – súbor všetkých génov členov istej populácie.
Homozygotný genotyp - genetická vlastnosť podmienená párom funkčne zhodných alel.
Heterozygotný genotyp - genetická vlastnosť podmienená párom funkčne rozdielnych alel.
Dominancia je funkčný vzťah medzi alelami určitého lokusu, pri ktorom nemožno fenotypovo odlíšiť homozygota DD od heterozygota Dd, alela D je vtedy dominantná nad alelou d (recesívna).

Fenotypový prejav danej vlastnosti u heterozygotného organizmu závisí na tom, aký je vzťah medzi alelami rovnakého génu. Jedna z alel prevláda a prekrýva vo fenotype prejav druhej alely – vzťah dominancie a recesivity. Heterozygotný organizmus má v tomto prípade rovnaký fenotyp ako organizmus, ktorý je pre dominantnú alelu homozygotný. Fenotypový prejav recesívnej alely sa uplatní u organizmov s homozygotne recesívnym genotypom.
Neúplnú dominanciu (intermediarita). Neúplná dominancia znamená, že heterozygotné organizmy sú svojim fenotypom viacmenej intermediárne a sú odlišné ako od homozygotne dominantných, tak od homozygotne recesívnych jedincov. Kodominancia – funkčný vzťah medzi alelami určitého lokusu, pri ktorom možno u heterozygota vo fenotype dokázať produkty oboch alel, situácia, kedy žiadna z rozdielnych alel v heterozygotnom genotype nie je dominantná a vo fenotype sa prejavuje funkcia oboch alel nezávisle od seba.

Metóda kríženia – sledovanie vlastností potomstva, získaného pohlavným rozmnožovaním dvoch vybratých jedincov, ktoré sa vzájomne líšia jedným alebo viacerými génmi.
Čistá línia je populácia organizmov určitého druhu s identickým a pritom homozygotným genotypom na (takmer) všetkých lokusoch. Získava sa pomocou dlhodobého intenzívneho inbrídingu, u človeka čisté línie neexistujú.
Hybridizácia – kríženie geneticky odlišných jedincov, zväčša príslušníkov rozličných druhov.
Inbríding – kríženie (manželstvo) medzi príbuznými jedincami, t.j. jedincami, ktorý majú spoločného predka.
Incest – kríženie medzi blízko príbuznými jedincami, u človeka medzi bratom a sestrou alebo rodičom a dieťaťom.
Konsangvinita – príbuznosť, stav keď dvaja (alebo viacerí) jedinci majú spoločného predka, stupeň konsangvinity vyjadruje koeficient príbuznosti.
Označenia:

• -x - kríženie
• -P - rodičovská (parentálna) generácia (generácia je v genetike všetko potomstvo z jedného alebo viac krížení tých istých rodičov)
• -GP - gaméty (pohlavné bunky) rodičovskej generácie
• -F1 - prvá generácia potomkov (filiálna generácia)
• -F2 - druhá generácia potomkov
• -GF2 - gaméty 2. filiálnej generácie
• -♀ - samičie pohlavie
• -♂ - samčie pohlavie
• -AA - homozygot dominantný
• -aa - homozygot recesívny
• -Aa - heterozygot
• -dominantné alely označujeme veľkými písmenami
• -recesívne alely označujeme malými písmenami

CHROMOZÓMY

Súbor dedičných informácií je sústredený v jadre bunky. V bunkovom jadre sú gény viazané na chromozómoch. Chromozómy sú útvary, ktoré možno pozorovať v deliacom sa bunkovom jadre. Ich veľkosť a tvar môžu byť veľmi rozmanité, ale pre daný druh organizmu sú vždy zhodné. Najlepšie sa chromozómy pozorujú v metafáze bunkového delenia.
Centromérou sú spojené dve pozdĺžne oddelené polovice (chromatídy). Centroméra je oblasť označovaná ako primárna zúženina. Na centroméru sa upínajú vlákna deliaceho vretienka. Je dôležitým funkčným centrom chromozómu. Chromozómy sa tvarovo od seba odlišujú práve umiestnením centroméry. Podľa polohy centroméry sa určujú typy chromozómov:

1. metacentrické – centroméra leží uprostred – obe ramená sú rovnako dlhé
2. submetacentrické – centroméra posunutá bližšie k jednému koncu chromozomu – rozdielna veľkosť ramien
3. akrocentrické – centroméra výrazne posunutá k jednému koncu chromozomu
4. telocentrické – jednoramenné chromozómy – centroméra je umiestnená na jednom konci chromozomu

Na niektorých chromozómoch je prítomná aj sekundárna konstrikcia -oblasť chromozómu s relatívnym nedostatkom euchromatínu, ktorú preto nemožno dostatočne zafarbiť a na chromozóme sa javí ako zaškrtenie chromozómu, väčšinou oddeľuje tzv. satelit od zvyšku chromozómu. Koncové oblasti ramien chromozómu sa nazývajú teloméry.

Chromozomy sú tvorené komplexom DNA a proteinov, predovšetkým histónov. Tento komplex sa označuje chromatín - je to hmota jadra bunky, z ktorej na začiatku delenia bunky špiralizujú chromozómy. Základom chromatínu je nukleohistónové vlákno (v ňom je DNA závitnicovo obtočená okolo zhluku molekúl histónových molekúl). Nukleohistónové vlákno sa špiralizuje. Nukleohistónové vlákna sa označujú ako chromoméry. Chromoméry – lokálne zosilnená špiralizácia vláknitej základnej štruktúry chromozómu. Mimo delenia bunky sú nukleohistónové vlákna dešpiralizované a nie sú farbiteľné.

V niektorých chromozómových oblastiach zostávajú nukleohistónové vlákna trvale špiralizované – sú konštantne farbiteľné. Dešpirizovateľné oblati označujeme ako euchromatín a trvale špiralizované oblasti ako heterochromatín. Heterochromatinová je vždy oblasť centroméry (konštitutívny heterochromatín)

Súbor chromozómov v bunkových jadrách určitého organizmu je konštantný počtom, veľkosťou a tvarom – je to karyotyp organizmu, ktorý je druhovo taxonomickým znakom. V somatických bunkách je diploidný počet chromozómov (u človeka 46 - 22 párov autozómov a 1 pár heterochromozómov XX alebo XY), v gamétach je haploidný (polovičný) počet. Karyotyp je tiež fotomontáž chromozómov jednej bunky. Autozómy sú nepohlavné chromozómy, gonozómy (resp. heterochromozómy) sú pohlavné chromozómy.

Homologické chromozómy – dva chromozómy s tým istým poradím lokusov a s rovnakými morfologickými vlastnosťami, z ktorých každý pochádza od iného rodiča.
Každá mitochondria (aj plastid) má niekoľko kruhovitých chromozómov.

MENDELOVE ZÁKONY
Výsledkom práce Mendela sú tzv. Mendelove zákony (pravidlá). Mendelistická dedičnosť je dedičnosť alternatívnych znakov pri nezávislej kombinácii vlôh. Johan Gregor Mendel (1822 – 1884) urobil hybridologický pokus na hrachu a neskoršie aj na iných rastlinách. Ako prvý použil pri sledovaní dedičnosti štatistické metódy a sledovanie potomstva, líšiaceho sa v určitých znakoch aj v ďalších generáciách. Základným úspechom práce bolo, že pokusy robil na hrachu (Pisum sativum), a že nesledoval organizmus ako celok, ale jeho jednotlivé znaky, v ktorých sa skúmané rastliny odlišovali. Hrach je rastlina autogamná a teda v mnohých znakoch homozygotná.
Podmienky, za ktorých platia Mendelove pravidlá:

1. musí ísť o genetickú informáciu lokalizovanú v jadre, vlohy pre znaky musia byť lokalizované v autozómoch
2. genotyp rodičov musí byť homozygotný – jeden z rodičov musí byť pre daný znak homozygot dominantný, druhý homozygot recesívny
3. alelové páry pre sledované znaky sa musia nachádzať v rôznych homologických pároch
4. všetky jedince ako aj gaméty, musia mať rovnakú životaschopnosť a rovnakú pravdepodobnosť vzniku a pohlavného splynutia
5. v F2 generácii a v ďalších štiepiacich generáciách musí byť dostatočný počet jedincov
6. rodičovská ako aj F1 a F2 generácie musia žiť v rovnakých podmienkach
7. nesmie sa uskutočňovať výber

Výsledky svojej práce Mendel zhrnul v práci Versuche űber Pflanzenhibriden (Pokusy s rastlinnými hybridmi) z roku 1865. V tejto práci neformuloval svoje pravidlá tak ako ich dnes poznáme. V tejto podobe sa objavujú v 30-tych rokoch ako zovšeobecnenie Mendelovej práce.

1. pravidlo unifomity a reciprocity (vzťahuje sa na F1 generáciu): Potomstvo, ktoré vzniklo z homozygotných rodičov, je v F1 generácii uniformné a nie je ovplyvnené reciprokým krížením.
2. pravidlo štiepenia: V F2 generácii sa objavia znaky oboch prarodičov z parentálnej generácie. Tento genotypový a fenotypový rozklad F2 generácie sa nazýva štiepenie.
3. pravidlo o voľnej kombinovanosti vlôh: Každý pár vlôh sa dedí nezávisle od párov ostatných. Týka sa dedičnosti medzi jedincami, ktorí sa líšia v dvoch alebo viacerých pároch vlôh.
4. pravidlo o čistote gamét (vyplýva z prvého a tretieho pravidla): Každá z gamét obsahuje len jednu zo sledovaného páru vlôh, t.j. nemôže obsahovať obidve rodičovské vlohy.

Objav čistoty gamét je najdôležitejším Mendelovým objavom a základným kameňom celej genetiky.

Monohybridné kríženie
Monohybrid je kríženec, ktorého rodičia sa vzájomne líšili v jednom sledovanom znaku, t.j. v jednom páre dedičných vlôh.
Dedičnosť typu Pisum – jedna vloha z alelového páru je dominantná a druhá recesívna (dedičnosť s úplnou dominanciou):

• parentálna generácia tvorí jeden druh pohlavných buniek
• F1 generácia je fenotypove uniformná a genotypove 100 % heterozygotná
• gaméty sú dvojakého typu (P, p)
• F2 generácia má fenotypový štiepny pomer 3 : 1 (75% : 25%) a genotypový štiepny pomer 1 : 2 : 1 (25% : 50% : 25%)

Dedičnosť typu Zea – obidve vlohy sú vo svojom účinku rovnako silné, nemajú vzťah nadradenosti a podradenosti, ale sú rovnocennými (dedičnosť s neúplnou – parciálnou dominanciou, intermediárna dedičnosť):
-podrobne študovaná pri nôcovke (Mirabilis jalapa)
-F1 generácia je síce uniformná, ale farba kvetov nie je zhodná ani s jednou rodičovskou formou
-v F2 generácii nastáva štiepenie - ide o 3 kategórie fenotypov v pomere 1 : 2 : 1, ktorý je úplne zhodný s pomerom genotypov

Dihybridné kríženie
Dihybrid je kríženec, ktorého rodičia sa líšili v dvoch sledovaných znakoch, t.j. v dvoch pároch dedičných vlôh. Pri dihybridnom krížení sa môžu obidva znaky alebo vlastnosti dediť dominantno-recesívne alebo s neúplnou dominanciou, prípadne, jeden znak bude mať dedičnosť dominantno-recesívnu a druhý s neúplnou dominanciou.
a.Dominantno-recesívna dedičnosť

Pri vzájomnom oplodnení jedincov v F1 generácii môže dôjsť ku kombinácii medzi všetkými gamétami. Tieto kombinácie možno znázorniť v mendelovom (PUNNET-ovom) štvorci:

• v prvom stĺpci a riadku dochádza ku spojeniu obidvoch dominantných vlôh, t.j. ZZGG
• v poslednom stĺpci a riadku sú všetky vlohy pre recesívnu vlastnosť (zzgg)
• na uhlopriečke vedenej z ľavého horného rohu do pravého dolného rohu sú homozygotné jedince v obidvoch vlastnostiach
• na uhlopriečke vedenej z pravého horného rohu do ľavého dolného rohu sú heterozygotné typy v obidvoch vlastnostiach
• objavujú sa aj jedince s novými kombináciami vlôh ako mali rodičia – kombinačné, genetické (šľachtiteľské) novinky – spájajú znaky dvoch rodičov v jednom potomstve
  Pri dihybridnom krížení vznikajú nasledovné skutočnosti:
• v F2 generácii vzniklo 16 možných kombinácií v štyroch fenotypových skupinách – 9 : 3 : 3 : 1
• vzniká 9 rôznych skupín genotypov v pomere – 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1
• kombinačné novinky sú ZZgg, zzGG

b.dihybridizmus s neúplnou dominanciou v dvoch alelových pároch

• tak ako u monohybrida aj u dihybrida sa zhoduje štiepny pomer fenotypový s genotypovým
• -genotypový a fenotypový štiepny pomer je: 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1

c.dihybridizmus s dominanciou v jednom alelovom páre a s neúplnou dominaniou v druhom páre

• genotypový štiepny pomer sa nemení: 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1

• fenotypový štiepny pomer: 3 : 1 : 6 : 2 : 3 : 1

Trihybridné kríženie

Trihybrid je kríženec, ktorého rodičia sa odlišovali v 3 alelových pároch. Sledované znaky sa môžu dediť vo vzťahu dominantno-recesívnom alebo s neúplnou dominanciou. Tieto dva typy dedičnosti sa môžu navzájom kombinovať:

• a.všetky alelové páry majú dominantno-recesívny vzťah
• b.všetky alelové páry majú dedičnosť s neúplnou dominanciou
• c.jeden alelový pár má dominantno-recesívnu dedičnosť a zostávajúce dva páry majú dedičnosť s neúplnou dominanciou
• d.dve alelové páry majú dominantno-recesívnu dedičnosť a jeden pár má dedičnosť s neúplnou dominanciou

Pri viacnásobných hybridoch treba správne vytvoriť kombinácie vlôh v pohlavných bunkách.

Testovacie kríženie
Pre genetické pokusy je dôležité rozoznať od seba jedincov homozygotných a heterozygotných.
Za týmto účelom sa uskutočňuje spätné kríženie – krížime F1 generáciu neznámeho genotypu s homozygotne recesívnym rodičom. Toto kríženie je testovacie a homozygotne recesívneho rodiča nazývame testérom (analyzátorom).