Dráždivé svalové tkanivo

Dráždivé svalové tkanivo

Svalové bunky, podobne ako neuróny, môžu chemickým, elektrickým alebo mechanickým podráždením vytvárať akčný potenciál, ktorý sa šíri pozdĺž ich svalovej membrány. Na rozdiel od neurónov majú svalové bunky sťahový mechanizmus, ktorý je aktivovaný akčným potenciálom. Sval sa všeobecne delí na tri typy: kostrový, srdcový a hladký, aj keď hladký sval nie je jednotnou homogénnou kategóriou. Kostrové svaly vytvárajú mohutnú masu somatického svalstva. Majú zreteľné priečne pruhovanie, normálne sa nesťahujú bez nervového podnetu, nemajú anatomické ani funkčné prepojenie medzi jednotlivými svalovými vláknami a sú všeobecne pod voľnou kontrolou (zabezpečujú vôľové pohyby). Kostrový sval nemá nijaké bunkové hranice, ale skladá sa z vlákien s priemerom asi 100μm, s dĺžkou až po rozmer svalu. Obsahuje všetky organely vo veľkom množstve. Bunky sú obklopené vzrušivou membránou, sarkolemou. Vzrušenie prichádza cez nervovosvalovú platničku zásobujúceho nervu. S motoneurónmi tvoria motorickú jednotku, pričom neurón zásobuje 20 až 1000 vlákien podľa potrebnej jemnosti pri riadení pohybu. Srdcový sval má tiež priečne pruhovanie, ale funkčne tvorí syncýtium a rytmicky sa sťahuje i po denervácii. Skladá sa asi z 10μm hrubých, rozvetvených buniek, ktoré sú od interstícia oddelené vzrušivou membránou. Susedné bunkové membrány sú navzájom pospájané pre vzruchy voľne priechodnými interkalárnymi diskami. Z toho dôvodu sa šíri vzruch v myokarde ako v syncýtiu. Vzruch vzniká automaticky v sínusovom uzle. Nervovosvalové platničky nie sú v myokarde potrebné. Miesto toho sú v myokarde zakončenia vegetatívnych nervov, pomocou ktorých sa riadi automatická činnosť srdca. Srdce pracuje ako pumpa obehového systému. Hladký sval nemá priečne pruhovanie. Tvoria ho zväzky jednotlivých vretenovitých, 5μm hrubých buniek, ktoré ležia vedľa seba a ich membrány čiastočne splývajú do nexov. Tieto spojenia dovoľujú prechod podráždenia medzi bunkami ako v syncýtiu. Činnosť tu prebieha dvoma rôznymi spôsobmi:

Svalstvo v gastrointestinálnom kanáli, utere a urethre nemá koncové platničky. Nervy sa končia voľne a pôsobia cholínergicky. Sval pracuje automaticky: bunky tvoria spontánne alebo na základe tlaku vzduchu. Tieto bunky označujeme ako tzv. vzrušiče (pacemaker cells). Vznik vzruchu vyvoláva jeden z vegetatívnych nervov, čo spôsobuje len modifikáciu svalového tonusu alebo kontrakciu orgánov.

Nervovo regulované hladké svaly v arteriolách, dúhovke oka, semenovode a pilomotorické svaly tvoria motorickú jednotku s presynaptickými zakončeniami sympatikových nervových vlákien, ktoré adrenergicky prenášajú vzruch a ovplyvňujú kontrakcie alebo neurogénny tonus steny ciev. Hladký sval zabezpečuje všetky neuvedomované pohybové úkony vo vnútorných orgánoch. Organizácia kostrového svalu
Kostrový sval je tvorený jednotlivými svalovými vláknami, ktoré sú ,,stavebnými kameňmi“ svalového systému v podobnom slova zmysle ako neuróny v nervovom systéme. Väčšina kostrových svalov začína a končí šľachami a svalové vlákna sú usporiadané paralelne medzi šľachovými zakončeniami, takže sila kontrakcia jednotlivých vlákien sa spočíta. Každé svalové vlákno predstavuje samostatnú bunku, a to viacjadrovú, podlhovastú a cylindrického tvaru. Medzi bunkami nie sú syncytiálne mostíky. Svalové bunky sa skladajú z fibríl, ktoré sú rozdelené na jednotlivé filamentá o priemere okolo 15nm. Filamentá sú tvorené kontraktilnými bielkovinami. Sval obsahuje bielkoviny myozín (molekulová hmotnosť okolo 500 000), aktín (molekulová hmotnosť okolo 60 000), tropomyozín a troponín. Tropomyozín viaže troponín ku aktínu. Keď sa aktín a myozín vzájomne prestúpia, vytvárajú jednotný komplex s kontraktilnými vlastnosťami, nazývaný aktomyozín.

Pruhovanie kostrového svalu
Typické priečne pruhovanie kostrového svalu je podmieňené rozdielmi v lomivom indexe rôznych častí svalového vlákna. Časti priečneho pruhovania sú označované písmenami. Svetlý prúžok I je rozdelený tmavou čiarou Z a tmavý prúžok A má v strede svetlejší úsek H. V strede úseku H je viditeľná priečna čiara M, ktorá sa spolu s úzkymi svetlými úsekmi na každej strane niekedy označuje ako zóna pseudo-H. Oblasť medzi dvoma susednými čiarami Z sa nazýva sarkoméra. Usporiadanie silných a tenkých vlákien odpovedá priečnemu pruhovaniu. Silné vlákna sú tvorené myozínom; tenké vlákna aktínom a tropomyozínom. Silné myozínové vlákna sa usporiadavajú do tvaru A-prúžkov, kým zoskupenie tenkých aktínových filament tvorí menšie husté I-prúžky. Svetlejší H-úsek v strede prúžku A je miestom, v ktorom – ak je sval relaxovaný – aktínové filamentá nekryjú myozínové filamentá. Čiara Z prechádza naprieč vláknami a je spojená s aktínovými filamentami. Ak je priečny rez prúžkom A sledovaný v elektrónovom mikroskope, nachádzame každé myozínové vlákno obklopené šiestimi aktínovými filamentami v pravidelnom šesťuholníkovom obrazci. Pozorovanie technikou lomu X-lúčov a elektrónovým mikroskopom ukazujú, že jednotlivé molekuly myozínu majú rozšírené ,,hlavy“, ktoré sú špecificky usporiadané. Preukázané priečne mostíky medzi myozínovými a aktínovými filamentami sú pravdepodobne vytvárané hlavami myozínových molekúl.

Molekuly sú usporiadané symetricky po oboch stranách od stredu sarkoméry a práve toto usporiadanie tvorí svetlé úseky v pseudo-H zóne. Čiara M vzniká centrálnym zdurením jednotlivých šikmých filamentov. V týchto miestach je slabé priečne spojenie, udržujúce myozínové vlákna v pôvodnom usporiadaní. Vlákna aktínu sú zjavne zložené z dvoch reťazcov globulárnych jednotiek, ktoré tvoria podlhovastú dvojšrubovicu. Sarkotubulárny systém kostrového svalu
Svalové vlákna sú obklopené membránovými štruktúrami, ktoré sa v elektrónovom mikroskope javia ako vačky (vezikuly) a kanáliky (tubuly). Táto štruktúra tvorí sarkotubulárny systém, ktorý je zložený z T-systému a sarkoplazmatického retikula. T-systém, ktorý súvisí s membránou svalového vlákna, tvorí sieť prenikajúcu jednotlivými svalovými fibrilami. Priestor medzi dvoma vrstvami T-systému patrí ku extracelulárnemu priestoru. Sarkoplazmatické retikulum tvorí nepravidelnú clonu okolo každého vlákna v mieste jeho styku s T-systémom, čo je u kostrového svalu u cicavcov v mieste spojenia prúžkov A a I. Usporiadanie centrálneho T-systému so sarkoplazmatickým retikulom v tomto spojovacom bode viedlo pri popise systému k použitiu pojmu triáda. Funkciou systému je rýchly prenos akčného potenciálu bunkovej membrány k všetkým fibrilám vo svale. Sarkoplazmatické retikulum má vzťah k presunom vápnika a ku svalovému metabolizmu. Elektrické javy a prúdenie iónov
Elektrické charakteristiky kostrového svalu
Elektrické javy v kostrovom svale, ktorých podstata je tiež prúdenie iónov, sú podobné ako u nervu. Taktiež existujú kvantitatívne rozdiely v ich priebehu a veľkosti. Pokojový membránový potenciál kostrového svalu je okolo –90 mV. Akčný potenciál trvá 2-4 ms a je vedený pozdĺž svalového vlákna rýchlosťou 5m/s. Absolútna refraktérna fáza trvá 1-3 ms a následná polarizácia, ktorá má vzťah k zmenám prahu pre elektrické dráždenie, je relatívne dlhá. Chronaxia kostrového svalu je spravidla o niečo dlhšia než u nervu. Vzniká vzruch na myoneurálnych spojeniach. Aj keď elektrické vlastnosti jednotlivých vlákien vo svale sa nelíšia natoľko, aby viedli k javu, ako je súhrnný akčný potenciál, existujú pre rôzne vlákna mierne rozdiely v prahových hodnotách. Mimo toho pri každom umelom dráždení sú niektoré vlákna vzdialené od dráždiacich elektród viac než ostatné vlákna. Aj preto je tiež veľkosť akčného potenciálu, zaznamenaná z preparátu celého svalu, úmerná intenzite dráždiaceho prúdu od hodnôt prahových až po maximálny podnet.

Distribúcia a prúdenie iónov
Distribúcia iónov na membráne svalového vlákna je podobná ako u membrány nervovej bunky.

Depolarizácia je prejavom vtekania Na+ a repolarizácia vytekanie K+, teda obdobne, ako to bolo popísané pre nerv.

Sťahové odpovede
Je treba rozlišovať medzi elektrickými a mechanickými dejmi vo svale. Kým sa normálne neobjavujú jeden bez druhého, ich fyziologický základ a charakteristiky sú rôzne. Depolarizácia membrány svalového vlákna začína na nervovosvalovej platničke, čo je špecializovaný útvar na zakončenie hybného nervu, akčný potenciál sa šíri pozdĺž svalového vlákna a vyvoláva jeho sťah.

Svalové trhnutie
Jednotlivý akčný potenciál pôsobí krátkou kontrakciou, po ktorej nasleduje relaxácia. Táto reakcia sa nazýva svalové trhnutie. Trhnutie nastáva asi 2 ms po počiatku depolarizácie membrány a pred úplným dokončením repolarizácie. Trhnutie trvá rôzne dlho podľa typu svalu. U ,,rýchlych“ svalových vlákien, ktoré sa podieľajú predovšetkým na jemných, rýchlych a presných pohyboch, trvá trhnutie krátko, asi 7,5 ms. ,,Pomalé“ svalové vlákna, najmä tie, ktoré spôsobujú silné, hrubé a pozičné pohyby, majú trhnutie trvajúce až 100 ms.

Molekulárny základ kontrakcie
Dej, pri ktorom sa skracujú sťahové elementy svalu, sa uskutočňuje kĺzaním myozínových vlákien po vláknach aktínových. Šírka prúžku A sa nemení, kým čiary Z sa pri svalovej kontrakcii približujú a naopak sa odďaľujú, ak je sval preťažený. Keď sa sval skracuje, aktínové filamentá z opačných koncov sarkoméry sa približujú; keď nastane skrátenie, filamentá zjavne prečnievajú. Kĺzanie behom svalovej kontrakcie je spôsobené prerušením a opätovným upravením priečnych mostíkov medzi aktínom a myozínom. Dej, ktorým depolarizácia svalového vlákna vyvoláva kontrakciu sa nazýva spriahnutie dráždivosti sťahovosti. Akčný potenciál zahajuje uvoľňovanie vápenatých iónov z terminálnych cisterien, čo je u časti sarkoplazmatického retikula v susedstve systému. Ca2+ aktivuje sťahový mechanizmus. Dnes sa zdá, že sval sa udržuje v relaxovanom stave pomocou ,,relaxačnej bielkoviny“, ktorá bráni interakcii medzi aktínom a myozínom. Relaxačná bielkovina sa tvorí z troponínu a tropomyozínu, ktorý pripája troponín k aktínu. Ca2+ ho viaže s troponínom a tlmí tak jeho inhibičný jav na kontrakciu, čím umožňuje kĺzanie aktínu k myozínu. Krátko po uvoľňení Ca2+ začína sarkoplazmatické retikulum Ca2+ opäť postrádať. Ca2+ sa aktívne čerpá z pozĺžnych častí retikula a z nich sa vlieva do cisterien, kde sa uskladňuje. Akonáhle sa koncentrácia Ca2+ vo vnútri retikula dostatočne zníži, nastáva chemická interakcia medzi myozínom a aktínom a sval relaxuje. Ak je aktívny transport Ca2+ stlmený, nenastáva relaxácia, ani nie sú už prítomné akčné potenciály.

Výsledný, dlhodobý sťah sa nazýva kontraktúra.
Bezprostredným zdrojom energie pre svalovú kontrakciu je ATP. Hydrolýza väzieb medzi fosfátovými zbytkami v tejto zlúčenine je spojená s uvoľňením veľkého množstva energie, tieto väzby sa preto označujú ako vysokoenergetické fosfátové väzby (makroergné). Vo svale sa hydrolýza ATP na adenozíndifosfát (ADP) katalyzuje kontraktilnou bielkovinou myozínom. Táto adenozíntrifosfatázová aktivita sa nachádza v hlavách myozínových molekúl, ktoré sú v kontakte s aktínom. ATP rovnako poskytuje energiu pre aktívny transport Ca2+ do sarkoplazmatického retikula. Ako kontrakcia, tak relaxácia svalu vyžaduje tiež ATP. Typy kontrakcií
Svalová kontrakcia znamená skrátenie sťahových elementov. Pretože však svaly majú v sériovom usporiadaní s kontraktilným mechanizmom i elastické a viskózne elementy, môže nastať kontrakcia bez povšimnuteľného skrátenia dĺžky celého svalu. Takýto sťah sa nazýva izometrický (,,rovnaká dĺžka“). Sťah pri nemeniacom sa zaťažení, pri ktorom sa približujú konce svalov, je sťah izotonický (,,rovnaké napätie“).

Sumácia sťahov
Elektrická odpoveď svalových vlákien na opakované dráždenie sa podobá odpovedi u nervov. Svalové vlákno je elektricky refraktérne iba v priebehu stúpania a v časti zostupnej fázy hrotového potenciálu. Práve v tomto okamihu začína kontrakcia vyvolaná prvým podnetom. Pretože však sťahový mechanizmus nemá refraktérnu fázu, opakované dráždenie, ktoré predchádza relaxácii, privodí prídatnú aktiváciu sťahových elementov. Ich odpoveď sa pri tom pripočíta k doterajšej kontrakcii. Tento jav je známy ako sumácia sťahov. Napätie vzniknuté behom sumácie je omnoho vyššie ako v priebehu jedného svalového trhnutia. Pri rýchlom, opakujúcom sa dráždení sa kontraktilný mechanizmus aktivuje opakovane pred každou relaxáciou a jednotlivé odpovede preto splývajú v jediný spojitý sťah. Táto odpoveď sa nazýva tetanus alebo tetanický sťah. Keď nie je relaxácia medzi podnetmi, ide o úplný tetanus (hladký tetanus), ak sú medzi sumujúcimi sa podnetmi obdobia neúplnej relaxácie, ide o neúplný tetanus (vlnitý tetanus). Pri úplnom tetane sa vyvíja asi 4 krát vyššie napätie, než pri jednotlivom svalovom trhnutí. Pri štúdiu jednotlivých svalov bolo zistené, že frekvencia podnetov, pri ktorých dochádza k sumácii sťahov, závisí na trvaní svalového trhnutia.

Schodišťový fenomén
Ak je kostrový sval dráždený sériou maximálnych podnetov o frekvencii, ktorá je práve pod tetanickou frekvenciou, stúpa napätie behom každého trhnutia, až sa po niekoľkých kontrakciách dosiahne stále napätie pre každý ďalší sťah.

Tento fenomén sa nazýva schodišťový (,,staircase“) fenomén. Je spôsobený zatiaľ málo známymi metabolickými dejmi v aktomyozíne, ktoré umožňujú, že schopnosť vyvinúť napätie rastie s jeho opakovaním. Tento jav nesúvisí so sumáciou sťahou a tetanom a podobný jav sa dá pozorovať tiež u srdcového svalu.

Vzťah medzi dĺžkou a napätím svalu a rýchlosťou kontrakcie
Napätie, ktoré vyvíja sval pri izometrickej kontrakcii (celkový tonus), i pasívne napätie, ktoré vyvíja nedráždený sval sa menia s dĺžkou svalového vlákna. Rozdiel medzi pasívnym napätím a celkovým napätím pri určitej dĺžke svalu odpovedá miere napätia spôsobeného sťahom, tzn. aktívnemu tonusu. Pasívny tonus spočiatku stúpa pomaly, akonáhle je však sval preťažený, stúpa rýchlo. K ruptúre svalu dochádza vtedy, keď je sval natiahnutý na trojnásobok svojej rovnovážnej dĺžky, tzn. dĺžky ochabnutého svalu, oddeleného od spojenia s kosťou.
Dĺžka svalu, pri ktorej je aktívne napätie maximálne, sa obvykle nazýva pokojová dĺžka.